「錐体細胞」の版間の差分

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==脊椎動物の進化と錐体細胞の遺伝==
脊椎動物の色覚は、網膜の中にどのタイプの錐体細胞を持つかによって決まる。[[魚類]]、[[両生類]]、[[爬虫類]]、[[鳥類]]には4タイプの錐体細胞を持つものが多い([[4色型色覚]])。よってこれらの生物は長波長域から短波長域である近紫外線までを認識できるものと考えられている。一方、[[霊長類]]以外のほとんどの[[哺乳類]]は錐体細胞を2タイプしか持たない([[2色型色覚]])。哺乳類の祖先の爬虫類は4タイプ全ての錐体細胞を持っていたが、初期の哺乳類は主に[[夜行性]]であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失った。[[ヒト]]を含む[[旧世界]]の[[霊長類]]([[狭鼻下目]])の祖先は、約3000万年前、[[X染色体]]に新たな長波長タイプの錐体視物質の遺伝子が出現し、X染色体を2本持つメスのみの一部が3色型色覚を有するようになり、さらに[[ヘテロ接合体]]のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなりX染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞が「再生」された。3色型色覚は[[ビタミンC]]を多く含む色鮮やかな果実等の発見と生存の維持に有利だったと考えられる<ref name=nig>岡部正隆、伊藤啓 「[http://www.nig.ac.jp/color/barrierfree/barrierfree1-4.html 1.4 なぜ赤オプシン遺伝子と緑オプシン遺伝子が並んで配置しているのか]「第1回色覚の原理と色盲のメカニズム]」 『細胞工学』7月号をWEBに掲載。</ref><ref name=kyoto>三上章允[http://www.pri.kyoto-u.ac.jp/official/tokyo2004/mikami.pdf  霊長類の色覚と進化]2004年9月18日。 [http://www.pri.kyoto-u.ac.jp/official/tokyo2004/ 京都大学霊長類研究所 東京公開講座「遺伝子から社会まで」]のレジュメ</ref>。
 
なお、時代を下ってヒトの[[色覚]]を鑑みるに、ヒトが属する狭鼻下目の[[マカクザル]]に[[色盲]]がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、[[ヒト]]の祖先が狩猟生活をするようになり3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる<ref name=nig/>。色盲の出現頻度は狭鼻下目の[[カニクイザル]]で0.4%、[[チンパンジー]]で1.7%である<ref name=kyoto/>。広鼻下目の[[ヨザル]]は1色型色覚であり[[ホエザル]]は狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得している<ref name=tokyo>[http://www.jinrui.ib.k.u-tokyo.ac.jp/kawamura/studyBackground.html 環境に適応した多様な色彩知覚メカニズム 研究進化背景] {{リンク切れ|date=2012年11月}}</ref>が、これらを除き残りの新世界ザル(広鼻下目)はヘテロ接合体のX染色体を2本持つメスのみが3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである<ref name=kyoto/>。ヒトは上記のような初期哺乳類と[[霊長目]][[狭鼻下目]]の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、L錐体のみを保持したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性[[劣性遺伝]]をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると[[色盲]]が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に赤緑色盲が発現する<ref>岡部正隆、伊藤啓 「[http://www.nig.ac.jp/color/barrierfree/barrierfree1-46.html 色覚の原理と色盲のメカニズム 1.6 女性で赤緑色盲が少ない理由]「第1回色覚の原理と色盲のメカニズム」 『細胞工学』7月号をWEBに掲載。</ref>。なお、日本人では男性の4.50%、女性の0.165%が先天赤緑色覚異常で、白人男性では約8%が先天赤緑色覚異常であるとされる<ref>[[色覚異常]]</ref>
 
==脚注==