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{{動物学}}
'''動物行動学'''（どうぶつこうどうがく、{{lang-en-short|ethology}}）は、[[生物]]の[[行動]]を研究する[[生物学]]の一分野。[[日本]]では伝統的に動物行動学と訳されているが、原語のエソロジーはギリシャ語の ethos（エートス：特徴、気質）に由来し、特に動物に限定するニュアンスがない。そのため'''行動生物学'''（主に[[医学]]領域）または単に'''行動学'''とも呼ばれるほか、時に'''比較行動学'''の訳語が当てられたり、訳語の混乱を嫌って欧名のまま'''エソロジー'''と呼ぶ場合もある。
 
人間の行動を社会科学的に研究する[[行動科学]]とは、関連性はあるものの別の学問である（behavioristics も「行動学」と訳されるが、ここで言う行動学（ethology）とは別のものである）。ただし、動物行動学の方法論をヒト研究に応用した「人間行動学」（{{lang-en-short|human ethology}}）という分野もある。
 
== 動物行動とは学の歴史 ==
[[File:Charles Darwin 1880.jpg|right|180 px|thumb|チャールズ・ダーウィン<br />(1809-1882)]]
外界からの刺激や、内からの指示によって、動物が体のある部分で何らかの変化を起こすことである。これは単なる反応ではあるが、それが成長のような形を取らないもので、それらが一連の組み合わせで、結果としてその動物の生活に一定の役割を果たす場合に、'''行動'''という。一般に、動物は”動く物”であるので、その反応には移動を伴うが、必ずしも移動しなければ行動とは呼ばないわけではない。広い意味では体色変化や発光も行動の一部である。
近代以降、動物の行動を詳細に観察し、記述した最初の一人は[[ファーブル]]であった。しかしファーブルは昆虫の行動の精緻さを[[創造]]の証拠だと考えた。同時期にイギリスでは[[チャールズ・ダーウィン|ダーウィン]]がオランウータンを観察し、その振る舞いが人間とわずかにしか異ならないことに注目した。ダーウィンの視点と進化の概念の影響を受けた[[ジョージ・ロマネス|ロマネス]]は[[比較心理学]]と呼ばれる一派を創設し、人と動物の心理の差は性質ではなく量的な違いであると主張した。
 
初期のエソロジストには鳥類の求愛行動を観察した[[ジュリアン・ハクスリー]]や刷り込み現象の先駆的な研究を行った[[オスカー・ハインロート]]、鳥類学者ウィリアム・ソープ、昆虫学者ウィリアム・モートン・ホイーラー、霊長類学者[[ロバート・ヤーキース]]などが含まれる。20世紀にはアメリカで[[ウィリアム・ジェイムズ|ジェイムズ]]や[[ウィリアム・マクドゥーガル|マクドゥーガル]]の[[生得論]]と[[ジョン・ワトソン (心理学)|ワトソン]]の[[行動主義]]が鋭く対立した。この対立は、アメリカを訪れた[[コンラート・ローレンツ|ローレンツ]]、[[ニコ・ティンバーゲン|ティンバーゲン]]それぞれに影響を与えた。二人は自分の研究がマクドゥーガルに近いと考えた。重要な一歩は[[信号刺激]]の発見であった。信号刺激とそれに対する反応は種普遍的（種の多くの個体に影響し）で種特異的（他の種には見られない）であり、行動の生得性を示唆する。
行動には、一定の機能（目的）が存在する（これは必ずしもそれを動物が認識していることを意味しない）。だから単純な反応であっても、機能があれば行動と呼び得る。たとえば人間の[[あくび]]は生理的な反応だが、講演者に横槍を入れるためにわざと大きくあくびをするのは行動である。行動は、その目的によって分類することも出来る。たとえば繁殖行動、[[探索行動]]などという呼び方をする。
 
=== 行動インプリンティングの分類発見 ===
もう一つの発見は[[インプリンティング]]である。この発見はマクドゥーガルの視点ともワトソンの視点とも矛盾し、行動が学習と生得性の一方で説明できないことを示す、とローレンツは考えた。ドイツ語圏の研究者がその研究の初期から進化と系統発生に注目していたのに対して、アメリカの研究者はより強く学習と個体発生に注目した。ワトソン、[[エドワード・ソーンダイク|ソーンダイク]]の影響を受けた[[バラス・スキナー|スキナー]]は行動主義を徹底し、この視点は[[心理学]]に強い影響を与えた。
研究の目的によって、行動を分類するカテゴリーは異なる。
 
イギリスでは[[デイビッド・ラック|ラック]]、[[チャールズ・エルトン|エルトン]]ら博物学の流れを汲む研究者が生態学の視点から動物行動を研究していた。おもにティンバーゲンの移住によってドイツ語圏の研究はイギリスに持ち込まれた。彼らの研究は動物の行動を[[適応#生物学における適応|生物学的適応]]と見なす点で共通しており、行動生態学（いわゆるイギリス流社会生物学）の発展の基盤となった。
==== 反射と走性 ====
* 刺激に対する反応が単純な動きである場合、それを[[反射 (生物学)|反射]]と呼び、刺激の方向に対して特定方向への移動や向きを変える動きを[[走性]]という。
*: '''反射'''や'''走性'''はもっとも単純なタイプの行動である。生活史の中で特定の時期に働いて、重要な行動の要素となる。
*: たとえば、サケが生まれた川に戻るのは、川の水に含まれる成分への[[走化性]]が働くためと見られる。あるいは、マダニは地表で卵から生まれ、草をよじ登って葉の先の裏側に落ち着く。これは、負の[[走地性]]と負の[[走光性]]が働くからだが、大型動物が接近すると、吐く息に含まれる二酸化炭素を感知し、途端にその方向の葉の表側に移動する。これは二酸化炭素に対する正の走化性が働き、同時に負の走光性が正の走光性に変わるのではないかとも言われる。
 
== 行動の分類 ==
広く考えれば、植物の場合も環境に対して一定の反応をする。例えば[[アブラムシ]]の食害に対して捕食者を呼び寄せる化学物質を分泌する植物が知られている。これは動物行動学では反射と見なされる反応だが、行動生態学では行動の一種として扱う。
=== 行動とは ===
[[File:Moose-Imprinting-sr81-15.jpg|right|250 px|thumb|ヘラジカの刷り込み実験]]
[[File:Larus Dominicanus with young.jpg|right|250 px|thumb|カモメの雛が母鳥のくちばしにある赤い斑点をつつくのは、反射的に食物を吐き出すのを刺激するためである ]]
外界からの刺激や、内からの指示によって、動物が体のある部分で何らかの変化を起こすことである。これは単なる反応ではあるが、それが成長のような形を取らないもので、それらが一連の組み合わせで、結果としてその動物の生活に一定の役割を果たす場合に、'''行動'''という。一般に、動物は”動く物”であるので、その反応には移動を伴うが、必ずしも移動しなければ行動とは呼ばないわけではない。広い意味では体色変化や発光も行動の一部である。
 
行動には、一定の機能（目的）が存在する（これは必ずしもそれを動物が認識していることを意味しない）。だから単純な反応であっても、機能があれば行動と呼び得る。たとえば人間の[[あくび]]は生理的な反応だが、講演者に横槍を入れるためにわざと大きくあくびをするのは行動である。行動は、その目的によって分類することも出来る。たとえば繁殖行動、[[探索行動]]などという呼び方をする。研究の目的によって、行動を分類するカテゴリーは異なる。
==== 本能行動と学習 ====
行動が、'''生得的'''なものであるのか、'''後天的'''なものであるのかで分け、それぞれにそれを支えるしくみを解明する。生得的なものであれば、それに影響を与える[[遺伝子]]が存在し、神経系や筋肉系など、作りつけの装置の構造に基づくはずである。
* 生まれつき、[[生活史]]の特定の段階で、特定の組み合わせで複雑な行動を行い、目的を達するようになっている場合、そのような行動を'''[[本能行動]]'''と呼ぶ。[[昆虫]]などでよく発達したものが見られる。
* 後天的にできるようになる行動を、まとめて[[学習]]と呼ぶ。実際のその内容は様々である。
*: よく動物実験で行われるものに、簡単な迷路を使って、目的地にたどり着く道筋を覚えさせる、というのがある。[[脊椎動物]]であれば、何度かの失敗の後、目的地にたどり着けば、それを繰り返すうちに、次第に失敗の数が減り、やがて一気に目的地にたどり着けるようになる。つまり道筋を'''学習'''したわけである。これは学習の典型的なものの一つで、試行錯誤学習などとも言われる。
 
=== 反射と走性 ===
[[コンラート・ローレンツ]]が発見した[[刷り込み]]は、当初は本能行動に分類されていた。しかし親を追従する行動は本能的ではあっても、どの物体を親と認識するかは学習による。発達生物学者と初期の動物行動学者の間で行われた議論は「生得性」の意義を問い直した。学習と学習の生得的基盤の相互作用の解明も動物行動学の範囲で行われる。
刺激に対する反応が単純な動きである場合、それを[[反射 (生物学)|反射]]と呼び、刺激の方向に対して特定方向への移動や向きを変える動きを[[走性]]という。'''反射'''や'''走性'''はもっとも単純なタイプの行動である。生活史の中で特定の時期に働いて、重要な行動の要素となる。たとえば、サケが生まれた川に戻るのは、川の水に含まれる成分への[[走化性]]が働くためと見られる。あるいは、マダニは地表で卵から生まれ、草をよじ登って葉の先の裏側に落ち着く。これは、負の[[走地性]]と負の[[走光性]]が働くからだが、大型動物が接近すると、吐く息に含まれる二酸化炭素を感知し、途端にその方向の葉の表側に移動する。これは二酸化炭素に対する正の走化性が働き、同時に負の走光性が正の走光性に変わるのではないかとも言われる。広く考えれば、植物の場合も環境に対して一定の反応をする。例えば[[アブラムシ]]の食害に対して捕食者を呼び寄せる化学物質を分泌する植物が知られている。これは動物行動学では反射と見なされる反応だが、行動生態学では行動の一種として扱う。
 
=== 本能行動と学習 ===
さらに経験やそれに基づいての[[推察]]、[[予測]]などの判断で行動したと見られる場合、これを[[知能]]による行動と見るが、判断は難しい。
行動が、'''生得的'''なものであるのか、'''後天的'''なものであるのかで分け、それぞれにそれを支えるしくみを解明する。生得的なものであれば、それに影響を与える[[遺伝子]]が存在し、神経系や筋肉系など、作りつけの装置の構造に基づくはずである。生まれつき、[[生活史]]の特定の段階で、特定の組み合わせで複雑な行動を行い、目的を達するようになっている場合、そのような行動を'''[[本能行動]]'''と呼ぶ。[[昆虫]]などでよく発達したものが見られる。
 
後天的にできるようになる行動を、まとめて[[学習]]と呼ぶ。実際のその内容は様々である。よく動物実験で行われるものに、簡単な迷路を使って、目的地にたどり着く道筋を覚えさせる、というのがある。[[脊椎動物]]であれば、何度かの失敗の後、目的地にたどり着けば、それを繰り返すうちに、次第に失敗の数が減り、やがて一気に目的地にたどり着けるようになる。つまり道筋を'''学習'''したわけである。これは学習の典型的なものの一つで、試行錯誤学習などとも言われる。
==== 機能による分類 ====
[[攻撃行動]]、繁殖行動、求愛行動、威嚇行動、縄張り行動、採餌行動など。
 
[[コンラート・ローレンツ]]が発見した[[刷り込み]]は、当初は本能行動に分類されていた。しかし親を追従する行動は本能的ではあっても、どの物体を親と認識するかは学習による。発達生物学者と初期の動物行動学者の間で行われた議論は「生得性」の意義を問い直した。学習と学習の生得的基盤の相互作用の解明も動物行動学の範囲で行われる。さらに経験やそれに基づいての[[推察]]、[[予測]]などの判断で行動したと見られる場合、これを[[知能]]による行動と見るが、判断は難しい。
==== 社会行動 ====
ほかの個体の現在または将来に影響を与える行動を社会行動と呼ぶ。社会行動は以下のように細分化できる。
* [[利己的行動]] - 行動者の絶対適応度（生存と繁殖の機会）を増大させ、他個体の適応度を減少させる行動。
* [[利他的行動]] - 行動者の適応度を減少させ、他の個体の適応度を増加させる行動
* [[協力行動]] - 二個体の適応度をともに増大させる行動
* [[報復行動]]（いじわる行動） - 行動者が自らの適応度を減少させ、他個体の適応度を減少させる行動
 
==== そのほかの分類社会行動 ====
ほかの個体の現在または将来に影響を与える行動を社会行動と呼ぶ。社会行動には、行動者の絶対適応度（生存と繁殖の機会）を増大させ、他個体の適応度を減少させる[[利己的行動]]、行動者の適応度を減少させ、他の個体の適応度を増加させる[[利他的行動]]、二個体の適応度をともに増大させる[[協力行動]]、行動者が自らの適応度を減少させ、他個体の適応度を減少させる行動[[報復行動]]（いじわる行動）などが存在する。
他にも[[意図運動]]、[[転位行動]]、[[転嫁行動]]など動物の行動は様々に分類され研究されている。
 
=== 動物行動学その範囲他の分類 ===
[[攻撃行動]]、繁殖行動、求愛行動、威嚇行動、縄張り行動、採餌行動などの機能による分類がある。その他にも[[意図運動]]、[[転位行動]]、[[転嫁行動]]など行動に応じて様々に分類がなされ、研究されている。
動物行動学は大まかに二つに方向に分けることができる。一つは行動の[[至近要因]]（行動の社会的、生理的、神経学的要因）を扱う分野であり、もう一つは行動の[[究極要因]]（[[進化]]）を扱う分野である。
 
== 動物行動学の展開 ==
至近的な分野には[[分子生物学]]や[[遺伝学]]的な手法を用いて[[モデル生物]]に対する実験を行う[[行動遺伝学]]（[[動物行動遺伝学]]）、[[神経行動学]]なども含む。一般的には狭義の野外で野生の状態を[[観察]]する[[生態学]]的な研究や、研究室内で[[ラット]]や[[チンパンジー]]などを用いる研究を指す。野外では[[哺乳類]]や[[鳥類]]、[[社会性昆虫]]などを対象とすることが多い。
[[ファイル:biological_hierarchy.png|thumb|426px|right|生物学的階層性と学問の範囲]]
動物行動学は大まかに二つに方向に分けることができる。一つは行動の[[至近要因]]（行動の社会的、生理的、神経学的要因）を扱う分野であり、もう一つは行動の[[究極要因]]（[[進化]]）を扱う分野である。至近的な分野には[[分子生物学]]や[[遺伝学]]的な手法を用いて[[モデル生物]]に対する実験を行う[[行動遺伝学]]（[[動物行動遺伝学]]）、[[神経行動学]]なども含む。一般的には狭義の野外で野生の状態を[[観察]]する[[生態学]]的な研究や、研究室内で[[ラット]]や[[チンパンジー]]などを用いる研究を指す。野外では[[哺乳類]]や[[鳥類]]、[[社会性昆虫]]などを対象とすることが多い。
 
様々な行動を比較するとき、その目的によって分ける考え方はわかりやすい。たとえば餌を食べるための摂食行動、繁殖のための繁殖行動といった具合である。また、繁殖行動は、さらに配偶者を求める配偶行動や卵を産むための産卵行動や子育てのためのといった細分化が可能である。特に[[生殖]]に直結する[[繁殖行動]]は注目されることが多い。しかし、動物自体が目的を意識しているかどうかはわからない。そのようなものを科学の対象としては据えられないから、動物の行動を研究対象とするには、違う方向からの切り込みが行われることが多い。
特に[[生殖]]に直結する[[繁殖行動]]は注目されることが多い。
 
しかし、動物自体が目的を意識しているかどうかはわからない。そのようなものを科学の対象としては据えられないから、動物の行動を研究対象とするには、違う方向からの切り込みが行われることが多い。
 
=== 行動生態学 ===
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行動生態学の中心的な手法は至近要因分野と同様に観察、実験の他、ある[[社会行動]]がどのようなときに[[進化的に安定な戦略]]となるかの[[数理モデル]]作りも含まれる。行動生態学は主に動物を扱うが、[[植物]]や[[菌類]]なども研究対象である。また体色の変化や生活史など「狭義の行動」以外も研究対象となる。
 
==== 戦略 ====
行動生態学では特定の状況で取りうる複雑な行動が単一ではなく複数あるとき（例えば大きな敵と出会ったときに、逃げるか闘争するか）、その行動の選択肢を'''戦略'''と呼ぶ。また戦略の語は複数の行動が組み合わさった複雑な行動パターン（例えば求愛から繁殖、子育てまでをあわせて繁殖戦略と呼ぶなど）を指す場合にも用いられる。
 
== 動物行動心理学との歴史融合 ==
[[精神分析家]]であり[[児童精神医学者]]でもある[[ジョン・ボウルビィ]]は、幼児と母親の関係において動物行動学的知見が有用であることに気づき、[[ニコ・ティンバーゲン]]、[[コンラッド・ローレンツ]]、[[ロバート・ハインド]]らと交流を深めた。WHOの精神保健コンサルタントでもあったボウルビィは、人間の『[[愛着]]（[[アタッチメント]]）』に注目し、子どもの心の発達には養育者との愛情ある母性的関わりが必要であることを『Maternal Care and Mental Health（1951）』において発表し、[[母性的養育の剥奪]]は子どもに精神的な問題や少年非行などの深刻な影響を与えることを報告した。それまで[[フロイト]]によって説明されてきた欲動理論とは異なり、[[1969年]]から発表された『Attachment and loss』三部作において、[[乳幼児]]は世界を探索するための『[[安全基地]]（secure base）』を必要とし、乳幼児の不安の多くは養育者との安全な愛着がないために起こることを指摘した。これらの研究は精神分析家の[[ルネ・スピッツ]]や[[発達心理学者]]の[[メアリー・エインスワース]]らに影響を与え、後に『[[愛着理論]]』と呼ばれる発達理論を形成した<ref>[[#小此木啓吾 他 (2002) |小此木啓吾 他 (2002) ]] p.549</ref>。
近代以降、動物の行動を詳細に観察し、記述した最初の一人は[[ファーブル]]であった。しかしファーブルは昆虫の行動の精緻さを[[創造]]の証拠だと考えた。同時期にイギリスでは[[チャールズ・ダーウィン|ダーウィン]]がオランウータンを観察し、その振る舞いが人間とわずかにしか異ならないことに注目した。ダーウィンの視点と進化の概念の影響を受けた[[ジョージ・ロマネス|ロマネス]]は[[比較心理学]]と呼ばれる一派を創設し、人と動物の心理の差は性質ではなく量的な違いであると主張した。初期のエソロジストには鳥類の求愛行動を観察した[[ジュリアン・ハクスリー]]や刷り込み現象の先駆的な研究を行った[[オスカー・ハインロート]]、鳥類学者ウィリアム・ソープ、昆虫学者ウィリアム・モートン・ホイーラー、霊長類学者[[ロバート・ヤーキース]]などが含まれる。
 
==== 日本における展開 ====
20世紀にはアメリカで[[ウィリアム・ジェイムズ|ジェイムズ]]や[[ウィリアム・マクドゥーガル|マクドゥーガル]]の[[生得論]]と[[ジョン・ワトソン (心理学)|ワトソン]]の[[行動主義]]が鋭く対立した。この対立は、アメリカを訪れた[[コンラート・ローレンツ|ローレンツ]]、[[ニコ・ティンバーゲン|ティンバーゲン]]それぞれに影響を与えた。二人は自分の研究がマクドゥーガルに近いと考えた。重要な一歩は[[信号刺激]]の発見であった。信号刺激とそれに対する反応は種普遍的（種の多くの個体に影響し）で種特異的（他の種には見られない）であり、行動の生得性を示唆する。もう一つの発見は[[刷り込み]]である。この発見はマクドゥーガルの視点ともワトソンの視点とも矛盾し、行動が学習と生得性の一方で説明できないことを示す、とローレンツは考えた。ドイツ語圏の研究者がその研究の初期から進化と系統発生に注目していたのに対して、アメリカの研究者はより強く学習と個体発生に注目した。ワトソン、[[エドワード・ソーンダイク|ソーンダイク]]の影響を受けた[[バラス・スキナー|スキナー]]は行動主義を徹底し、この視点は心理学に強い影響を与えた。
古くは日本の[[精神科医]]である[[島崎敏樹 (精神科医)|島崎敏樹]]が動物行動学を学び、精神病者の[[人間学]]的理解に活用した<ref>[[#井原裕 (2006) |井原裕 (2006) ]] p.7</ref>。[[1970年]]代には、精神科医の[[市橋秀夫 (精神科医)|市橋秀夫]]が精神病患者に見られる対人距離の特異性を行動生物学的視点から説明し、空間の精神病理として研究を行った<ref>[[#市橋秀夫 (1984) |市橋秀夫 (1984) ]]</ref>。[[2000年]]以降では、精神科医の[[岡田尊司]]がボウルビィやエインスワースの愛着理論をまとめ、こころの安全基地を持つ事が病める人々の前進する鍵となることを説いている<ref>[[#岡田尊司 (2011) |岡田尊司 (2011) ]]</ref>。動物行動学を礎とし、ボウルビィやエインスワースによって地歩を固め発展してきた愛着理論は、現代において人間理解に欠かせない要素となっている。
 
イギリスでは[[デイビッド・ラック|ラック]]、[[チャールズ・エルトン|エルトン]]ら博物学の流れを汲む研究者が生態学の視点から動物行動を研究していた。おもにティンバーゲンの移住によってドイツ語圏の研究はイギリスに持ち込まれた。彼らの研究は動物の行動を[[適応#生物学における適応|生物学的適応]]と見なす点で共通しており、行動生態学（いわゆるイギリス流社会生物学）の発展の基盤となった。
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== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}}
 
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== 参考文献 ==
*{{Cite book |和書 |author=市橋秀夫 |year=1984 |month=01 |title=空間の病い —分裂病のエソロジー |publisher=[[海鳴社]] |isbn=9784875250241 |ref=市橋秀夫 (1984) }}
{{節stub}}
*{{Cite book |和書 |author=佐藤衆介、田中智夫、近藤誠司、楠瀬良 |year=1995 |month=07 |title=家畜行動図説 |publisher=朝倉書店 |isbn=9784254450125 |ref= }}
* 『家畜行動図説』 [[朝倉書店]] 1995年（行動の類別を体系化した世界的にも類のない出版物）
*{{Cite book |和書 |author=小此木啓吾 他（編） |year=2002 |month=04 |title=精神分析事典 |publisher=[[岩崎学術出版社]] |isbn=9784753302031 |ref=小此木啓吾 他 (2002) }}
*{{Cite book |和書 |author=井原裕 |year=2006 |month=11 |title=精神科医島崎敏樹 ―人間の学の誕生 |publisher=東信堂 |isbn=9784887137172 |ref=井原裕 (2006) }}
*{{Cite book |和書 |author=岡田尊司 |year=2011 |month=09 |title=愛着障害 —子ども時代を引きずる人々 |publisher=[[光文社]] |isbn=9784334036430 |ref=岡田尊司 (2011) }}
 
== 関連人物 ==
{| style="width:100%;"
| style="vertical-align:top; width:50%;"|
* [[チャールズ・ダーウィン]]
* [[ジャン・アンリ・ファーブル]]
* [[ジュリアン・ハクスリー]]
* [[ウィリアム・ジェームズ]]
* [[コンラート・ローレンツ]]
* [[ニコ・ティンバーゲン]]
* [[ロバート・ハインド]]
| style="vertical-align:top; width:50%;"|
* [[ジョージ・ロマネス]]
* [[ジョン・ワトソン]]
* [[エドワード・ソーンダイク]]
* [[バラス・スキナー]]
* [[ジョン・ボウルビィ]]
* [[ルネ・スピッツ]]
* [[メアリー・エインスワース]]
|}
 
== 関連項目 ==
{| style="width:100%;"
{{Commonscat|Ethology}}
| style="vertical-align:top; width:50%;"|
* [[生物学]]
* [[社会生物学]]
* [[サル霊長類学]]
* [[心理学]]
* [[精神医学]]
| style="vertical-align:top; width:50%;"|
{{Commonscat|Ethology}}
* [[進化]]
* [[臨界期]]
* [[行動展示]]（行動学的展示）
* [[インプリンティング]]
* [[応用動物行動学会]]
* [[愛着理論]]
* [[安全基地]]
|}
 
== 外部リンク ==
*{{Cite web |author = |date = |url = http://wwwsoc.nii.ac.jp/jes2/ |title = 日本動物行動学会 |accessdate = 2010-12-18 }}
* {{Cite web
*{{Cite web |author = |date = |url = http://www.jsaab.org |title =応用動物行動学会 |accessdate = 2013年5月24日 }}
|author =
*[http://www.kli.ac.at/ Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognitive Research] {{en icon}}
|date =
*[http://www.usask.ca/wcvm/herdmed/applied-ethology/ Applied Ethology] {{en icon}}
|url = http://wwwsoc.nii.ac.jp/jes2/
|title = 日本動物行動学会
|accessdate = 2010-12-18
}}
* {{Cite web
|author =
|date =
|url = http://www.momo-p.com/
|title = 動物行動の映像データベース
|publisher =
|accessdate = 2010-12-18
}}
* {{Cite web
|author =
|date =
|url = http://karamatsu.shinshu-u.ac.jp/lab/ethology/jsaab_index.htm
|title = 応用動物行動学会
|accessdate = 2011年1月17日
}}
 
{{Biosci-stub}}
 
{{デフォルトソート:とうふつこうとうかく}}
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