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'''自家不和合性'''（じかふわごうせい、英語:self-incompatibility, SI）は、[[被子植物]]の自家受精を防ぐ数種類の[[遺伝|遺伝的]]性質の総称である。ある[[植物]][[個体]]の正常に発育した[[花粉]]が同じ個体の正常な[[柱頭]]に[[受粉]]しても[[受精]]に至らないこと、あるいは正常[[種子]]形成に至らないことを自家不和合と呼ぶ<ref group="*" name="bio">『岩波生物学辞典』</ref><ref group="*" name="mol">『分子細胞生物学辞典』</ref>。一般的に両性花<ref group="#" name="morph">花の形態の用語<br />両性花 - 雄蕊と雌蕊を同時に持つ花。<br />単性花 - 雄蕊のみを持つ花（雄花）と雌蕊のみを持つ花（雌花）。<br />異形花 - 同一植物種の中で異なった形を持つ花（個体内・個体間で異なる）。広義には雄花・雌花も含み、そのほかに異形花柱花（異形蕊花）を含む。<br />二形花・三形花 - 異形花柱花の種類。2種類あるいは3種類の異なる形の花をつける個体が異なっている。それらは雄蕊・雌蕊の長さ・形の違いを持っている。</ref>で観察されるが、[[クリ]]・[[ヘーゼルナッツ]]などの雌雄同株異花などでも観察される<ref group="*" name="agro">『新編農学大辞典』</ref>。
自家不和合性の植物では、同一または類似の[[遺伝子型]]を持つ個体の柱頭に[[花粉]]が到達しても、花粉の発芽・[[花粉管]]の伸長・[[胚珠]]の受精・受精胚の生育のいずれかの段階が停止し、結果として種子が形成されない。雌蕊と花粉との間の自己認識作用によって起こる事象であり<ref group="*" name="mol" /><ref group="*" name="tech">『最新農業技術事典』</ref><ref group="*" name="watanabe2002">「アブラナ科自家不和合性における''S''遺伝子座の分子遺伝学的解析」</ref>、その自己認識は柱頭上（[[アブラナ科]]・[[キク科]]）、花柱内（[[ナス科]]・[[バラ科]]・[[マメ科]]）、子房内（[[アカシア]]・[[シャクナゲ]]・[[カカオ]]）で行われる<ref group="*" name="agro" />。
自家不和合性は、被子植物において自殖（自家生殖）を防ぐ最も重要な手段であり、新しい遺伝子型を作成し、地球上に被子植物が広がった成功の要因の一つであると考えられている。一般的な自家不和合性は、[[配偶体]]型と[[胞子体]]型、または同形花型と異形花型に分けられる（下表）。自家不和合性は種子植物で一般的とは限らない。かなり多くの植物種は自家和合性(self-compatible , SC)である。被子植物種の半分が自家不和合性であり、残り半分が自家和合性であると推定されている<ref>Igic, B., and J. R. Kohn (2006). "Bias in the studies of outcrossing rate distributions." ''Evolution'' '''60''': 1098-1103. </ref>。
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| 細胞膜局在レセプター<br />(推定:雄性側)<br />低分子シグナル伝達物質<br />(雌性側) || [[ケシ科]] || [[ヒナゲシ]]
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| 不詳 || [[ヒルガオ科]]<br />[[キク科]]など || [[サツマイモ]]<br />[[コスモス]]
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== 概要 ==
最も良く研究がなされている自家不和合性のメカニズムは、花柱での花粉の発芽阻害および花粉管伸長の阻害によって作用する。これらは[[タンパク質]]とタンパク質の相互作用に基づき、一般的には''S''と表記される一つの[[遺伝子座]]で制御され<ref group="*" name="tech" /><ref group="*" name="watanabe2002" /><ref group="*">[[イネ科]][[ペレニアルライグラス]]や[[ライムギ]]では2遺伝子座、[[テンサイ]]では4遺伝子座の関与がある（『新編農学大辞典』）。</ref>、その遺伝子座には多種類の[[対立遺伝子]]がある<ref group="*">[[カブ]]・[[ハクサイ]](''Brassica rapa'')で100種類以上、ヒナゲシで65種類程度の対立遺伝子がある（『新編農学大辞典』、「アブラナ科自家不和合性における''S''遺伝子座の分子遺伝学的解析」）。</ref>。自家不和合性は、全体として類似の組織間反応あるいは類似の遺伝様式に見えるが、独立に[[進化]]した異なった細胞内物質に基づくメカニズムを総括したものである<ref name="charlesworth">Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin (2005). "Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective." ''New Phytologist'' '''168''': 61–69.</ref>。したがって、それぞれのメカニズムにはそれぞれ特有の[[遺伝子]]が関係している。
''S''遺伝子座は2種類の基本となるタンパク質（それぞれ[[雌蕊]]と[[葯]]・[[花粉]]で発現し、雌性決定要素と雄性決定要素と呼ばれる）をコードする領域を含む。この2つのコード領域は[[遺伝的連鎖|遺伝的に連鎖]]しており、1つのユニットとして受け継がれる。このユニットは、その他にも自家不和合性に関連するDNA塩基配列を含んでおり、''S''[[ハプロタイプ]]と呼ばれる<ref group="*" name="agro" /><ref group="*" name="watanabe2002" />。同一植物種の''S''ハプロタイプにおいても、内部のタンパク質コード領域の配列順・方向に違いがある例も報告されており、''S''ハプロタイプ内部での[[遺伝的組換え|組換え]]が起こり難い要因の一つとされている<ref group="*">Fukai E, R. Fujimoto, and T. Nishio(2003)."[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12684882?dopt=Abstract Genomic organization of the S core region and the S flanking regions of a class-II S haplotype in ''Brassica rapa''.]" ''Mol Genet Genomics'' '''269'''(3):361-369.''</ref><ref group="*">[[東北大学]]植物遺伝育種学研究室(2007年)「[http://www.agri.tohoku.ac.jp/pbreed/brassica.htm 植物遺伝育種学研究室でのアブラナの研究]」。2009-03-08閲覧。 </ref>。以降の記述においては、Sハプロタイプの意味で「''S''遺伝子・''S''対立遺伝子」、その''S''遺伝子の[[染色体]]上の位置の意味で「''S''遺伝子座」の表記を用いる。
同じ''S''ハプロタイプに含まれる雌性決定要素と雄性決定要素の[[翻訳 (生物学)|翻訳]]産物は、相互に作用することによって花粉発芽や花粉管伸長の阻害をする2種類のタンパク質である。それらは、自家不和合性反応を起こし、受精を防ぐ。しかし、異なるハプロタイプの雌性決定要素と雄性決定要素との間では、自家不和合性とならず、受精が起こる。以上は、自家不和合性の一般的なメカニズムを非常に単純化した説明である。植物種によっては、''S''遺伝子座は3つ以上の連鎖したタンパク質コード領域から構成されている<ref group="*">具体例としては、''Brassica rapa''の''S''<sup>9</sup>ハプロタイプでは ''SRK''/''SP11''/''SLG'' の順に 約
== 配偶体型自家不和合性 ==
[[ファイル:Gametophytic self-incompatibility.png|250px|right|thumb|配偶体型自家不和合性の模式図<br />''S''<sub>1</sub>-''S''<sub>4</sub>は対立遺伝子の種類。雌蕊と異なる遺伝子型の花粉のみ受精できる。]]
配偶体型自家不和合性(gametophytic self-incompatibility, GSI)では、花粉の[[表現型]]は、花粉自体の[[倍数性|半数性]][[遺伝子型]]で決定される。これは比較的に良く見かける自家不和合性のタイプであり、[[ナス科]]・[[バラ科]]・[[オオバコ科]]・[[マメ科]]・[[アカバナ科]]・[[キキョウ科]]・[[ケシ科]]・[[イネ科]]で観察される<ref name="franklin">Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, and V. E. Franklin-Tong (1995). "Cell and molecular biology of self-incompatibility in flowering plants." ''Int. Rev. Cytol.'' '''158''': 1–64.</ref>。以下に、配偶体型自家不和合性について二つの異なったメカニズムについて詳細を記述する。
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== 胞子体型自家不和合性 ==
[[ファイル:Sporophytic self-incompatibility.png|250px|right|thumb|胞子体型自家不和合性の模式図<br />''S''<sub>1</sub>-''S''<sub>4</sub>は対立遺伝子の種類。括弧の中は葯・雄蕊の表現型かつ遺伝子型（共優性）。左の花粉は遺伝子型''S''<sub>1</sub>・表現型S<sub>1</sub>S<sub>3</sub>を持っており、遺伝子型''S''<sub>1</sub>''S''<sub>2</sub>の柱頭では発芽できない。中央の花粉は遺伝子型''S''<sub>3</sub>・表現型S<sub>1</sub>S<sub>3</sub>を持っており、これも遺伝子型''S''<sub>1</sub>''S''<sub>2</sub>の柱頭では発芽できない。右の花粉は、遺伝子型''S''<sub>3</sub>・表現型S<sub>3</sub>S<sub>4</sub>であり発芽・受精が可能である。<br />なおこれは、対立遺伝子が共優性の場合であり、優性-劣性関係にあるときは、雄性・雌性決定要素の相互作用が異なり、劣性表現型花粉と優性表現型雌性器官（柱頭・花柱・胚珠）の間での受精が行われる。]]
胞子体型自家不和合性(sporophytic self-incompatibility, SSI)では、花粉の表現型は、それがつくられた[[葯]]（[[胞子体]]）の[[倍数性|二倍性]][[遺伝子型]]で決定される。このタイプの自家不和合性は、[[アブラナ科]]・[[キク科]]・[[ヒルガオ科]]・[[カバノキ科]]・[[ナデシコ科]]・[[アオギリ科]]・[[ハナシノブ科]]で確認されている<ref>Goodwillie, C. (1997). "The genetic control of self-incompatibility in ''Linanthus parviflorus'' (Polemoniaceae)." ''Heredity'' '''79''': 424–432.</ref>。胞子体型自家不和合性のメカニズムのうち1種類のみについて、アブラナ科[[アブラナ属]]で分子レベルの詳細が判明してきた。
胞子体型自家不和合性が二倍性遺伝子型で決定されるので、[[雄蕊]]と[[雌蕊]]<!-- 文脈に合わせて訂正 -->では各々2つの異なる[[対立遺伝子]]（つまり2種類ずつの雄性および雌性決定要素）の翻訳産物が発現する。対になる対立遺伝子の間には[[優性の法則|優性-劣性関係]]がしばしば存在し、和合性/自家不和合性の複雑なパターンができる。これら優性-劣性関係は、''S''遺伝子座の[[劣性]]遺伝子[[ホモ接合型]][[個体]]が生まれる元になっている<ref name="hiscock">Hiscock, S. J., and D. A. Tabah (2003). "The different mechanisms of sporophytic self-incompatibility." ''Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.'' '''358'''(1434): 1037-1045.</ref>。
''S''対立遺伝子のすべてが[[共優性]]<ref group="#">共優性 - ヘテロ接合型の遺伝子座において、2つの対立遺伝双方が同じ強さで発現すること。2つの対立遺伝子の表現型の中間の表現型となる不完全優性とは異なる。</ref>である集団と比較すると、''S''対立遺伝子に優性-劣性関係がある集団は、[[個体]]間の和合性交配の機会を増やす<ref name="hiscock"/>。''S''遺伝子座にある劣性および優性対立遺伝子の比率は、劣性遺伝子による[[生殖]]での保険（[[リスクマネジメント|リスクヘッジ]]）と優性遺伝子による自殖回避の動的平衡を反映している<ref>Ockendon, D. J. (1974). "Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of open-pollinated cultivars of Brussels sprouts." ''Heredity'' '''32''': 159–171.</ref>。
;アブラナ属の自家不和合性メカニズム
:前述のように花粉の自家不和合性表現型は葯の二倍性遺伝子型で決定されるため、[[アブラナ属]]植物の花粉外被（葯のタペート組織<ref group="#" name="tapetum">タペート組織 (タペータム,tapetum) - 花粉を包む葯の内部組織（中山剛 "BotanyWEB"「[http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~algae/BotanyWEB/pollen.html 花粉]」）。</ref>に由来する）には2種類の雄性決定要素の翻訳産物がある。これらは低分子量で[[システイン]]残基を多く含むタンパク質であり、システイン残基は対立遺伝子間で保存されているが、同時にシステイン残基以外の[[アミノ酸]]残基は対立遺伝子によって大きく異なっている<ref group="*" name="watanabe2002" />。この雄性決定要素は'''SCR'''(S locus cystein-rich protein)または'''SP11'''と呼ばれており、胞子体である葯タペート組織で発現する<ref>Schopfer, C. R., M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah, (1999). "The male determinant of self-incompatibility in ''Brassica''." ''[[サイエンス|Science]]'' '''266''': 1697–1700.</ref><ref>Takayama, S., H. Shiba, M. Iwano, H. Shimosato, F.-S. Che, N. Kai, M. Watanabe, G. Suzuki, [[日向康吉|K. Hinata]], and [[磯貝彰|A. Isogai]] (2000). "The pollen determinant of self-incompatibility in ''Brassica campestris''." ''Proc. Natl Acad. Sci USA'' '''97''': 1920–1925.</ref>。
:アブラナ属の雌性決定要素は、細胞内[[キナーゼ]][[タンパク質ドメイン|ドメイン]]と可変細胞外ドメインを持つ'''SRK'''(S receptor kinase)と呼ばれる[[受容体#膜貫通受容体|細胞膜貫通型タンパク質]]である<ref>Stein, J. C., B. Howlett, D. C. Boyes, M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1991). "Molecular cloning of a putative receptor kinase gene encoded by the self-incompatibility locus of ''Brassica oleracea''." ''Proc. Natl Acad. Sci. USA'' '''88''': 8816–8820.</ref><ref>Nasrallah, J. B., and M. E. Nasrallah (1993). "Pollen–stigma signalling in the sporophytic self-incompatibility response." ''Pl. Cell'' '''5''': 1325–1335.</ref>。SRKは柱頭で発現し、花粉外被のSCR/SP11タンパク質に対するレセプターとして機能すると考えられている。もう一つの柱頭タンパク質'''SLG'''(S locus glycoprotein)は、SRKタンパク質と非常に類似した[[塩基配列]]を持っており、共同レセプターとして機能して自家不和合性反応を拡大するようである<ref>Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai, and K. Hinata (2000). "The S receptor kinase determines self-incompatibility in ''Brassica'' stigma." ''Nature'' '''403''': 913–916.</ref><ref group="*" name="watanabe2002" />。
:アブラナ属の''S''ハプロタイプには100種類に及ぶ[[多型]]があると考えられており、それらの優性-劣性関係には序列がある<ref group="*" name="watanabe2002" /><ref group="*" name="watanabe2005">「自家不和合性花粉制御''S''因子''SP11''のプロモーター領域のメチル化が直線的優劣性を制御」</ref>。葯側''SCR''(''SP11'')の優性-劣性関係は、柱頭側''SRK''の発現の優性-劣性関係とは一致しない。また''SCR''の優劣関係は[[ヘテロ接合型]]になる''S''対立遺伝子の組み合せによって、劣性となる方の''SCR''[[プロモーター]]領域の[[DNAメチル化|メチル化]]によって[[エピジェネティクス|エピジェネティック]]な制御を受けている<ref group="*" name="watanabe2002" />。
:SRKとSCR/SP11の相互作用は、SRK細胞内キナーゼドメインの[[プロテインキナーゼ|自己リン酸化]]を行い<ref>Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule." ''Pl. Physiol.'' '''124''': 935–939.</ref><ref>Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls ''Brassica'' self-incompatibility." ''Nature'' '''413''': 534–538.</ref>、あるシグナルを柱頭の乳頭細胞に伝導する。自家不和合性反応に必要なもう一つのタンパク質は、細胞内部側から[[細胞膜]]へシグナルを伝える'''MLPK'''（M-locus protein kinase, ある種の[[プロテインキナーゼ#セリン／スレオニンキナーゼ|セリン／トレオニンキナーゼ]]）である<ref>Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in ''Brassica'' self-incompatibility signaling." ''Science'' '''303'''(5663): 1516-1519.</ref>。受精を抑制する最終的な細胞内・分子的事象の下流の詳細は、充分には判明していない。
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:異形花柱花<ref group="#" name="morph" />には、前述したものと異なる自家不和合性メカニズムが存在し、それを異形花型<ref group="#" name="morph" />自家不和合性(heteromorphic self-incompatibility)と呼ぶ。このメカニズムは、より一般的な同形花型自家不和合性(homomorphic self-incompatibility)のメカニズムとは進化的な関係はないであろう<ref name="ganders1979">Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly." ''New Zealand Journal of Botany'' '''17''': 607-635.</ref>。
:ほとんど全ての異形花柱性[[タクソン|タクサ]]は、ある程度は自家不和合性の傾向を持っている。異形花柱花の自家不和合性に対応する[[遺伝子座]]は、花の形態の[[多型]]に対応する遺伝子座と強く[[遺伝的連鎖|連鎖]]しており、これらの[[形質]]は共に遺伝する。二形花性<ref group="#" name="morph" />は二つの対立遺伝子を持つ単一遺伝子座で決定され、三形花性<ref group="#" name="morph" />はそれぞれ2つの対立遺伝子を持つ2つの遺伝子座で決定される。異形花型自家不和合性は胞子体型であり、つまり花粉を作る植物が持つ2つの対立遺伝子が、花粉の自家不和合性反応を決定する。自家不和合性遺伝子座は、花粉でも雌蕊でも一方が他方に対して優性を示す対立遺伝子2種類のみを、常に含む。自家不和合性対立遺伝子の変異は、花の形態の変異に対応している。したがって、一つの形態の花の花粉は、もう一つの形態の花の雌蕊のみで可稔（受精可能）となる。三形花では、各々の花は2種類の雄蕊を持つ。その形態が異なる雄蕊がつける花粉は、3種類の形態の花のうち1種類の形態のみを受精させることができる<ref name="ganders1979"/>。
:二形花性植物の集団は、
;潜在型自家不和合性
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