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{{出典の明記|date=2013年3月}}
[[画像:SEM Lymphocyte.jpg|250px|thumb|T細胞]]
'''T細胞'''(ティーさいぼう、{{lang-en-short|T cell}}、T lymphocyte)とは、[[リンパ球]]の一種で、[[骨髄]]で産生された[[前駆細胞]]が[[胸腺]]での選択を経て[[分化]][[成熟]]したもの。細胞表面に特徴的な'''[[T細胞受容体]]'''(T(T cell receptor;TCR)TCR)を有している。[[末梢血]]中のリンパ球の70〜80%を占める。名前の『'''T'''』は胸腺を意味する'''Thymus'''に由来する。
 
==歴史==
1968年にG. F. Mitchellおよび[[ジャック・ミラー (生物学者)|ジャック・ミラー]]により、初めてマウスの胸管リンパ中に19S溶血素(抗ヒツジ赤血球抗原IgM抗体)産生細胞前駆細胞(すなわちB細胞)及び、その前駆細胞を抗原依存性に19S溶血素産生細胞へと分化させる細胞(すなわちT細胞)における、二つのリンパ球亜集団が存在することが見出された。この時点でT細胞にもさらに亜集団が存在することが予想されていたが、1975年には[[フィリッパ・マラック]]及び[[:en:John Kappler|John Kappler]]が限界希釈法(limited(limited dilution)の応用によってT細胞クローン間の明確な機能的差異について報告して以来、さまざまな亜集団、さらにはその下位の亜集団の存在が提起されている。
 
==分化==
T細胞は[[骨髄]]の[[造血幹細胞]]に由来する。骨髄を出た造血幹細胞は[[胸腺]]へと移動し、胸腺細胞 (thymocyte) となる。胸腺へと入った時点では、前駆細胞はT細胞特異的なCD2を発現していないが、1週間のうちに発現するようになる。この時点の胸腺細胞は[[CD4]]も[[CD8]]も発現していないため'''ダブルネガティブ'''胸腺細胞と呼ばれる。次いで、[[T細胞受容体]]のβ鎖の再構成が完了すると、CD4、CD8の両者を発現するようになり'''ダブルポジティブ'''胸腺細胞となる。その後、激しい増殖を経たのち、α鎖の再構成が行われT細胞の一次レパートリーが形成される。
 
一次レパートリーは自己の[[主要組織適合性遺伝子複合体#MHC分子|MHC]]と相互作用できる2%程度を除いて[[アポトーシス]]により死滅する ('''正の選択''')。胸腺上皮細胞表面にMHCと結合して提示された自己タンパクとの相互作用によって胸腺細胞は成熟するが、このシグナルを受けることのできなかった細胞はアポトーシスにより細胞死することになる。このときに相互作用するMHCのクラスに応じて成熟した胸腺細胞はCD4、ないしCD8のいずれかのみを発現するようになり、'''シングルポジティブ'''胸腺細胞となる。このメカニズムについてはよく分かっていない。
 
このようにして選択された胸腺細胞はさらに、胸腺内の[[樹状細胞]]や[[マクロファージ]]などによって'''負の選択'''を受ける。これらの細胞によって提示された自己タンパクと相互作用した胸腺細胞もアポトーシスにより死滅する。これは自己反応性のT細胞を除去するためと考えられている。胸腺内で発現しない自己タンパクと相互作用するT細胞はこの機構で選別することはできないため、末梢系に入ったのち[[アネルギー]]により不応答化される。
胸腺内で発現しない自己タンパクと相互作用するT細胞はこの機構で選別することはできないため、末梢系に入ったのち[[アネルギー]]により不応答化される。
 
これらの選別に残った細胞は成熟[[ナイーブT細胞]]として[[体循環|体循環系]]に入るが、[[リンパ系#リンパ組織|二次リンパ組織]]中で活性化され[[エフェクターT細胞]]となる。
 
== 分類 ==
末梢に存在するほとんどの成熟したT細胞は、細胞表面の[[マーカー]]分子として[[CD4]]か[[CD8]]のどちらかを発現している。CD4を発現したT細胞は他のT細胞の機能発現を誘導したり[[B細胞]]の分化成熟、抗体産生を誘導したりする'''ヘルパーT細胞'''として機能する。このCD4陽性T細胞は、[[後天性免疫不全症候群]] ('''AIDS''') (AIDS)の病原[[ウイルス]]である[[ヒト免疫不全ウイルス]] ('''HIV''') (HIV)や、[[成人T細胞白血病]] (ATL) (ATL)の病原ウイルスである[[ヒトT細胞白血病ウイルス]] (HTLV(HTLV-1) 1)が[[感染]]する細胞である。CD8陽性T細胞はウイルス感染細胞などを破壊する[[細胞傷害性T細胞|CTL]]('''キラーT細胞''')として機能する。
 
また、[[NK細胞]]とT細胞の性質を併せ持つ'''[[NKT細胞]]'''や、CD25分子を発現して他のT細胞の活性を抑制する働きのある'''レギュラトリーT細胞'''などもある。最近では胸腺を介さずに分化成熟する'''末梢性T細胞'''が存在することも知られるようになった{{要出典|date=2014年6月}}。
 
=== ヘルパーT細胞 ===
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=== 細胞傷害性T細胞 ===
{{main|細胞傷害性T細胞}}
'''キラーT細胞'''ともいう。ウイルスに感染した細胞や癌細胞を認識しその細胞を殺す。
 
=== 制御性T細胞 ===
レギュラトリーT細胞ともいう。胸腺から分化してくる[[制御性T細胞]]はCD4、CD25、Foxp3分子を発現して他のT細胞の活性を抑制する。その他、末梢で抗原特異的に誘導されてくる制御性T細胞や、CD8陽性T細胞から分化する制御性T細胞もある。{{疑問点|date=2016年9月}}がん細胞の免疫回避に関わる。
'''レギュラトリーT細胞'''ともいう。
胸腺から分化してくる[[制御性T細胞]]はCD4、CD25、Foxp3分子を発現して他のT細胞の活性を抑制する。
その他、末梢で抗原特異的に誘導されてくる制御性T細胞や、CD8陽性T細胞から分化する制御性T細胞もある。{{疑問点|date=2016年9月}}
がん細胞の免疫回避に関わる。
 
=== サプレッサーT細胞 ===
免疫反応を抑制 (suppress) (suppress)し、終了に導く機能を持つとして研究されてきたが、現在ではその存在について否定的な見方が主流となっている。
 
=== γδT細胞 ===