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{{出典の明記|date=2018年10月}}
'''体節制'''（たいせつせい）とは、[[節足動物]]と[[環形動物]]に見られるような、全身が[[体節]]で構成されているような体制のことである。
 
== 概要 ==
一般に、体軸方向に繰り返し構造があって、その間に何かの区分がある場合に、これを体節と言う。[[体節]]は[[動物]]に広く見られる構造である。[[脊椎動物]]の[[筋肉]]や骨格にも体節の構造がある。
 
単に体節があるだけでなく、全身にわたって体節構造が見られ、体節の繰り返し構造が体の仕組みの基本となっていると見られる場合、これを'''体節制'''といい、[[環形動物]]と[[節足動物]]がその典型である。そのうちで環形動物のそれが、最も基本的なものと思われる。環形動物では、体節制が徹底されており、基本的に、それぞれの体節には動物の体の構成要素をすべて備え、そのような単位の繰り返しで全身が構成される。つまり、統一体としての体が規則的に区分されている、と言うよりは、各個に自己完結的な構造を持つ単位が並ぶことで体が構成されているとも取れる。
単位が並ぶことで体が構成されているとも取れる。
 
== 基本的構成 ==
[[環形動物]]の中で、最も基本的な体制を持つと見られている。[[多毛類]]の場合、頭部と尾部をのぞき、全身はほぼ同等な多数の体節に分かれている。それぞれの体節には側面に疣脚があり、そこに剛毛や鰓がついている。
 
体内では[[体腔]]が体節ごとに隔壁によって仕切られている。隔壁を貫いて前後に走る消化管があり、消化管の背面には太い血管が走り、体節ごとに枝を出す。腹面には左右に神経束が走り、体節ごとに[[神経節]]を成し、左右の連絡を持つ。また、体節ごとに一対の[[腎管]]があり、腹側の側面に口を開く。また、[[生殖巣]]も各体節に一対ずつ備えるのが標準である。
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== 分類群ごとの特徴 ==
=== 環形動物の場合 ===
[[ファイル:Polychaeta anatomy en.svg|サムネイル|[[多毛類]]の解剖図]]
環形動物、特に多毛類は体節制が典型的な形で見られる。その体はほぼ同じ形の体節の繰り返しからなっている。しかし、多毛類でも体節によって疣脚の形などに違いが見られるものもある。▼
 
▲[[環形動物]]、特に[[多毛類]]は体節制が典型的な形で見られる。その体はほぼ同じ形の体節の繰り返しからなっている。しかし、多毛類でも体節によって疣脚の形などに違いが見られるものもある。
[[貧毛類]]や[[ヒル (動物)|ヒル]]類では、外見的には疣脚がなく、より単純な仕組みに見えるが、体節ごとの分化がより進んでおり、生殖器は特定の体節だけに発達する。▼
 
▲[[貧毛類]]や[[ヒル (動物)|ヒル]]類では、外見的には疣脚がなく、より単純な仕組みに見えるが、体節ごとの分化がより進んでおり、[[生殖器]]は特定の体節だけに発達する。
 
環形動物の体節性は、体腔が体節に区分されているのが一つの特徴で、これを体腔体節制と呼ぶこともある。これらの動物では、このように区切られた体腔の中の液体の圧力によって、体を固くして、穴を掘ることもできる。これを骨格と見なして、[[静水力学的骨格]]という。
 
=== 節足動物の場合 ===
[[ファイル:Arthropod segment Hox gene expression.svg|サムネイル|[[節足動物]]の体節制]]
多くの分類群では体節の分化、合体節が進んでいる。▼
 
▲多くの[[節足動物]]の分類群では体節の分化、合体節が進んでいる。
頭部はどのグループにもあって、数節の口前葉と口を含む体節、場合によってはそれに続く体節までが融合してできあがったものである。頭部にある[[触角]]、顎、[[鋏脚]]などの口器は、それぞれの体節の付属肢に由来するものと考えられる。頭部の体節の構成は、大きな分類群を特徴づけるものとなっている。▼
 
▲頭部はどのグループにもあって、数節の口前葉と口を含む体[[口前葉]]（先節）と直後の数節からなり<ref>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>、場合によってはそれに続く体節までが融合してできあがったものである。頭部にある[[触角]]、顎、[[鋏脚]]などの口器は、それぞれの体節の付属肢に由来するものと考えられる。頭部の体節の構成は、大きな分類群を特徴づけるものとなっている。
体の部分の体節は、[[多足類]]では同規的だが、それ以外のグループでは、いずれも胸部と腹部のような機能的な差のある部分に分かれている。例えば[[昆虫]]類では胸部には歩脚型の付属肢があり、腹部には付属肢がない。[[甲殻類]]では胸部に二枝型の付属肢が、腹部には遊泳型のそれがある。さらには[[カニ]]のように腹部が短縮したものなど、形態そのものも大きく変化する例もある。▼
 
▲体の部分の体節は、[[多足類]]では同規的だが、それ以外の多くのグループでは、いずれも胸部と腹部のような機能的な差のある部分に分かれている。例えば[[昆虫]]類では胸部には歩脚型の付属肢があり、腹部には付属肢がない。[[十脚目]]の[[甲殻類]]では胸部に発達な[[関節肢#単枝型と二叉型|単枝型の付属肢]]を持っているが、腹部には遊泳型のそれ二叉型付属肢がある。さらには[[カニ]]のように腹部が短縮したものなど、形態そのものも大きく変化する例もある。
内部構造も、外部形態の分化に伴い、体節ごとの違いが大きい。消化管の背面に位置する血管は一部が発達して[[心臓]]を形成する。神経は腹面を走り、体節ごとに神経節を作るが、体前方数節のそれが発達して脳を形成するなどの分化が見られる。体節ごとの排出器は一部をのぞいて退化するものが多く、消化管に付属する新たな排出器を形成する。体腔は縮小されて狭い。▼
 
▲内部構造も、外部形態の分化に伴い、体節ごとの違いが大きい。消化管の背面に位置する血管は一部が発達して[[心臓]]を形成する。神経索は腹面を走り、体節ごとに[[神経節]]を作るが、体前方数節のそれが発達して脳を形成するなどの分化が見られる。体節ごとの排出器は一部をのぞいて退化するものが多く、消化管に付属する新たな排出器を形成する。体腔は縮小されて狭い。
 
== その他の動物群 ==
;[[側節足動物]]
:[[有爪動物]]のカギムシ類には、外見的には体節はない。しかし、付属肢は対をなし、頭部には触角があるなど、節足動物に類似の体制である。体内にも、腎管が脚の位置と連動して対を成している。▼
:[[緩歩動物]]のクマムシ類は、外見的には体節が見られる。内部構造は簡略化されている。
 
;=== [[動吻有爪動物]] ===
:キョクヒチュウ類は、円筒形の体が13の体節に分かれる。体表面は体節ごとにキチン板に包まれ、その表面には刺などが配置する。内部構造は簡単ながら体節との関連が見られる。▼
 
▲:[[有爪動物]]の（[[カギムシ類に]]）は、外見的には明瞭な体節はない。しかし、付属肢は対をなし、頭部には付属肢由来の触角と顎があるなど、節足動物に類似の体制である。体内にも、腎管が脚の位置と連動して対を成している。
;[[軟体動物]]▼
 
:[[多板類]]や[[単板類]]には鰓や筋肉などが同期的に配列する「繰り返し構造」があり、体節制を思わせることから、その祖先に体節制があった名残なのではないかと考えられたことがあり、それほど古くない文献にもそのように書いてあるものもある。しかし後述「偽体節」の項で述べるように、現在ではほぼ否定されている。▼
=== [[緩歩動物]] ===
 
[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）は、節足動物ほど明瞭でないものの、外見的には体節が見られる。内部の神経索も[[節足動物]]のように、体節ごとに[[神経節]]を構成する<ref>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。
 
=== [[動吻動物]] ===
 
▲:キョクヒチュウ類は、円筒形の体が13の体節に分かれる。体表面は体節ごとにキチン板に包まれ、その表面には刺などが配置する。内部構造は簡単ながら体節との関連が見られる。
 
▲;=== [[軟体動物]] ===
 
▲:[[多板類]]や[[単板類]]には鰓や筋肉などが同期的に配列する「繰り返し構造」があり、体節制を思わせることから、その祖先に体節制があった名残なのではないかと考えられたことがあり、それほど古くない文献にもそのように書いてあるものもある。しかし後述「偽体節」の項で述べるように、現在ではほぼ否定されている。
 
== 体節制の進化 ==
20世紀後半までは、[[環形動物]]と[[節足動物]]はごく近縁なものと考えられ、まとめて[[体節動物]]（[[w:Articulata hypothesis|Articulata]]）と構成し、体節制の獲得によって環形動物が成立し、そこから節足動物が[[進化]]したものと見なしていた。また、軟体動物は環形動物から体節制が失われる方向に進化したものと見なされた。この考えによれば、動物の進化の過程で体節制は一度だけ獲得されたことになる。その他の体節制らしきものを持つものは、それらから派生したと見なせばよい。
 
しかし、20世紀末より発展し始めた[[分子遺伝学]]の成果は、この考えを否定するものであった。それによると、[[節足動物]]は[[環形動物]]とはそれほど近縁ではなく、むしろ同じ[[脱皮]]する性質を持った[[線形動物]]などに近縁であるという。[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]は[[節足動物]]に近縁で[[汎節足動物]]を構成し<ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351–7}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Kayal|first2=Ehsan|last3=Gleeson|first3=Dianne|last4=Daub|first4=Jennifer|last5=Boore|first5=Jeffrey L.|last6=Telford|first6=Maximilian J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Blaxter|first8=Mark|last9=Lavrov|first9=Dennis V.|date=2010-01-01|title=Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda|url=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evq030/573488|journal=Genome Biology and Evolution|volume=2|pages=425–440|language=en|doi=10.1093/gbe/evq030}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref>、[[線形動物]]、[[動吻動物]]や[[鰓曳動物]]なども近縁とされ、これらは[[脱皮動物]]という[[クレード]]を構成する<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=A. M.|last2=Turbeville|first2=J. M.|last3=Linford|first3=L. S.|last4=Rivera|first4=M. C.|last5=Garey|first5=J. R.|last6=Raff|first6=R. A.|last7=Lake|first7=J. A.|date=1997-05-29|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9168109|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836|pmid=9168109}}</ref><ref name=":0">{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud'homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2009-03-03|title=Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12052-009-0118-3|journal=Evolution: Education and Outreach|volume=2|issue=2|pages=178–190|language=en|doi=10.1007/s12052-009-0118-3|issn=1936-6426}}</ref>。他方、[[環形動物]]と[[軟体動物]]などの類縁性は認められ、同じ[[冠輪動物]]というクレードに属し<ref>{{Cite journal|last=Halanych|first=K. M.|last2=Bacheller|first2=J. D.|last3=Aguinaldo|first3=A. M.|last4=Liva|first4=S. M.|last5=Hillis|first5=D. M.|last6=Lake|first6=J. A.|date=1995-03-17|title=Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals|url=http://science.sciencemag.org/content/267/5204/1641|journal=Science|volume=267|issue=5204|pages=1641–1643|language=en|doi=10.1126/science.7886451|issn=0036-8075|pmid=7886451}}</ref><ref name=":0" />、[[有髭動物]]もむしろ環形動物に含まれるものだとする。この説からすると体節性は少なくとも二回、すなわち[[脱皮動物]]と[[冠輪動物]]のそれぞれで独自に獲得されたことになり、その進化の過程は今後の研究でより詳細にわかるようになるかも知れない。
しかし、20世紀末より発展し始めた[[分子遺伝学]]の成果は、この考えを否定するものであった。それによると、節足動物は環形動物とはそれほど近縁ではなく、むしろ同じ[[脱皮]]する性質を持った線形動物などに類縁があるという。側節足動物は節足動物に近縁で、動吻動物とも類縁が近いもので、これらの[[分岐学|クレード]]を[[脱皮動物]]と呼ぶ。他方、環形動物と軟体動物との類縁性は認められ、同じ[[冠輪動物]]というクレードに属し、有髭動物もむしろ環形動物に含まれるものだとする。この説からすると体節性は少なくとも二回、すなわち脱皮動物と冠輪動物のそれぞれで独自に獲得されたことになり、その進化の過程は今後の研究でより詳細にわかるようになるかも知れない。
 
[[バージェス動物群]]に見られる体節性を持つらしい化石、例えば[[葉足動物]]は、[[節足動物]]と[[環形動物]]の関係を前提に理解されてきた傾向がはかつてあるった<ref>{{Cite journal|last=Ramsköld|first=L.|last2=Xianguang|first2=Hou|date=1991-05|title=New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans|url=https://www.nature.com/articles/351225a0|journal=Nature|volume=351|issue=6323|pages=225–228|language=En|doi=10.1038/351225a0|issn=0028-0836}}</ref>。体節性の見られるものは、節足動物でなければ環形動物であり、あるいはその中間型か、と云った視点で検討がなされているが、もしこの2門が別系統であればと判明して以降、このような見方は大きな過ちを引き起こしかねない。多分く、この辺りにも見直しが必要になされるかもしれようにないった<ref name=":1" />。
 
== 偽体節 ==
[[ファイル:Tonicella-lineata.jpg|サムネイル|アオスジヒザラガイ（[[多板綱]]）]]
 
一見では体節があるように見えるのに、実は体節ではないものを偽体節という。
 
:[[扁形動物]]門の[[条虫]]類にも明瞭な節がある。それぞれの節には生殖巣がある。この仲間は寄生性で、消化器系や循環系等は退化している。したがって、それぞれの節には一通りの内臓を備えていることになる。ただし、この節は、先端部から作られ、後方へ伸びるにつれて成熟し、後端から分離して放出される。節全部を含めて一個体という印象は薄く、むしろ[[分裂]]による[[無性生殖]]と見た方がよい。いずれにせよ、環形動物の体節のようなものとは大きく異なるので、'''偽体節'''といわれる。
 
:環形動物のヒル類の場合、体節を持つのではあるが、外見的には非常に多数の体節があるように見えるが、体内では遙かに少ない体節しかない。これは個々の体節が外側では細かい環状のひだで分かれているためで、これも偽体節という。
 
:大部分の[[軟体動物]]には体節性が見られないが、前述のように[[多板綱]]や[[単板綱]]には鰓や筋肉に体節制を思わせる配列が見られることから、その祖先に体節制があったのではないかと考えられたことがある。しかし繰り返し構造をとる鰓・筋肉・殻・生殖腺などが数の上では必ずしも同調していないこと、消化管はそれらと無関係に渦巻き状になっていること、より祖先に近い形態を残していると思われる[[無板綱]]には全く体節制が認められないことなどから、これらの繰り返し構造は真の体節制を示すものではなく、いわゆる"偽体節"であると見なされるようになった。
 
== 関連事項脚注 ==
<references />
== 関連項目 ==
*[[体節]]
*[[口前葉]]
 
 
[[Category:発生生物学|たいせつせい]]
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