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{{Mergefrom|アクラシス類|細胞性粘菌|date=2019年10月}}
{{混同|link1=変形菌|1=真正粘菌(変形菌)|2=原生粘菌}}
{{脚注の不足|date=2019年5月19日 (日) 22:10 (UTC)}}
[[File:Dictyostelium discoideum slug 4.tif|thumb|滅菌した土壌で培養した[[キイロタマホコリカビ]]]]
{{生物分類表
'''細胞性粘菌'''(さいぼうせいねんきん、{{lang-en-short|cellular slime molds}})とは、[[生活環]]の一時期に多数の個体が集合して協調的に[[子実体]]を形成する[[アメーバ|アメーバ様]][[単細胞生物]]の総称。[[真正粘菌]](変形菌)が[[多核体]]となりそこから子実体を形成するのに対し、常に個々の細胞が独立していることが「細胞性」と呼ばれる所以である。このようにして形成される子実体を'''累積子実体'''(るいせきしじつたい、{{lang-en-short|sorocarp}}、ソロカルプ)と呼び、したがってこのような生物を{{lang|en|sorocarpic amoeba}}ということもある<ref name="sorocarpic">{{cite book|author=Brown, Matthew W., and Silberman, Jeffrey D.|year=2013|chapter=The Non-dictyostelid Sorocarpic Amoebae|title=Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology|editor=Romeralo, Baldauf, Escalante (eds.)|pages=219-242|isbn=978-3-642-38487-5|doi=10.1007/978-3-642-38487-5_12}}</ref>。日本語では'''無遊子類'''という別名がある<ref name="山田1971">{{cite journal|和書|author=山田卓三|year=1971|title=細胞性粘菌の系統と発生|journal=遺伝|volume=25|issue=4|pages=9-16|naid=20000871712}}</ref>。
|名称 = 細胞性粘菌<br/>{{small|(分類群としては廃止)}}
|画像 = [[画像:Dictyosteliu lifecycle.PNG|200px]]
|画像キャプション =タマホコリカビの生活環
|色 = khaki
|界 = [[菌類|菌界]] {{sname||Fungi}}
|門 = '''変形菌門''' {{sname||Myxomycota}}
|綱 = '''アクラシス綱''' {{sname||Acrasiomycota}}
|下位分類群 = 目
|下位分類 =
*[[アクラシス類|アクラシス目]] {{sname|Acrasiales}}
*[[タマホコリカビ類|タマホコリカビ目]] {{sname|Dictyosteliales}}
}}
'''細胞性粘菌'''(さいぼうせいねんきん、{{lang-en-short|cellular slime molds}})とは、[[生活環]]の一時期に多数の個体が集合して協調的に[[子実体]]を形成する[[アメーバ|アメーバ様]][[単細胞生物]]の総称。[[真正粘菌]](変形菌)が[[多核体]]となりそこから子実体を形成するのに対し、常に個々の細胞が独立していることが「細胞性」と呼ばれる所以である。このようにして形成される子実体を'''累積子実体'''(るいせきしじつたい、{{lang-en-short|sorocarp}}、ソロカルプ)と呼び、したがってこのような生物を{{lang|en|sorocarpic amoeba}}ということもある<ref name="sorocarpic">{{cite book|author=Brown, Matthew W., and Silberman, Jeffrey D.|year=2013|chapter=The Non-dictyostelid Sorocarpic Amoebae|title=Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology|editor=Romeralo, Baldauf, Escalante (eds.)|pages=219-242|isbn=978-3-642-38487-5|doi=10.1007/978-3-642-38487-5_12}}</ref>。
 
かつては細胞性粘菌が1つの[[分類群]]を成すと考えられていたこともあるが、実際には[[多系統]]的でありもはや分類群としては認められていない。つまり累積子実体の形成は多様な系統の[[真核生物]]が独立に何度も獲得した形質である<ref name="sorocarpic" />。しかし単に細胞性粘菌といった場合に、[[タマホコリカビ類]]、とりわけ[[モデル生物]]として研究に利用されている[[キイロタマホコリカビ]]を指していることも多い。その場合、「細胞性粘菌」についての記述が、キイロタマホコリカビ以外の細胞性粘菌一般に当てはまるとは限らない。本項目では細胞性粘菌の一般論について扱う。個々の生物についてはそれぞれの項目を参照のこと。
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****[[タマホコリカビ目]] {{sname|Dictyosteliales}}
 
<!-- DictyoとAcraseaを区別したのはだれ?少なくともOlive(1975)は分けているしacraseaをeumycetozoaから外している。Olive(1970)はMycetozoa綱を原生、真正、dictyo,acrasiaの4亜綱にしていた。 -->
しかし分子系統解析によれば、タマホコリカビ類が[[アメーボゾア]]に属する[[単系統群]]である<ref>{{cite journal|last=Schaap|first=P.|coauthors=''et al.''|year=2006|title=Molecular phylogeny and evolution of morphology in the social amoebas|journal=Science|volume=314|issue=5799|pages=661-663|doi=10.1126/science.1130670}}</ref>一方で、アクラシス類は以下の通り多様な系統に属する生物の寄せ集めである<ref name="sorocarpic" />。{{efn|科名の表記は萩原(2005)<ref>{{cite book|和書|author=萩原博光|chapter=アクラシス菌門|editor=杉山純多 編集|others=岩槻邦男・馬渡峻輔 監修|title=菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|series=バイオディバーシティ・シリーズ|year=2005|pages=172-173|isbn=4-7853-5827-0}}</ref>にしたがった。}}
 
=== タマホコリカビ類 ===
{{main|タマホコリカビ類}}
タマホコリカビ類のアメーバは多方向的に糸状仮足を出して酔歩する。子実体の柄には管状の柄鞘があり、発芽能をもった細胞が残らない。
 
分子系統解析によれば、タマホコリカビ類は[[アメーボゾア]]に属し、[[真正粘菌]]や[[原生粘菌]]に近縁な[[単系統群]]である<ref name="Kang2017">{{cite journal|author=Kang, ''et al.''|year=2017|title=Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=34|issue=9|pages=2258–2270|pmc=5850466|doi=10.1093/molbev/msx162}}</ref>。[[分類学]]上は'''タマホコリカビ亜綱'''({{sname|Dictyostelia}})をあて、2017年時点で2目4科12属135種が知られている<ref name="Sheikh">{{cite journal|author=Sheikh, ''et al.''|year=2018|title=A new classification of the dictyostelids|journal=Protist|volume=169|pages=1-28|doi=10.1016/j.protis.2017.11.001}}</ref>
 
| 名称 === アクラシス類 ===
アクラシス類のアメーバは比較的大きなナメクジ型(リマックス型)で、前方に葉状[[仮足]]をのばして突発的に素速く移動する。子実体の柄は発芽能をもった細胞から構成されている。
 
しかし子系統解析によれば、タマホコリカビが[[アメーボゾア]]学的属する[[単系統群]]である<ref>{{cite journal|last=Schaap|first=P.|coauthors=''et al.''|year=2006|title=Molecular phylogeny and evolution of morphology in the social amoebas|journal=Science|volume=314|issue=5799|pages=661-663|doi=10.1126/science.1130670}}</ref>方で、般にアクラシス[[目 (分学)|目]](AcrasidaまたはAcrasiales)をあて、従来は4科6属十数種に分類してきたが、実際には以下の通り多様な系統に属する生物の寄せ集めである<ref name="sorocarpic" />。{{efn|科名の表記は萩原(2005)<ref>{{cite book|和書|author=萩原博光|chapter=アクラシス菌門|editor=杉山純多 編集|others=岩槻邦男・馬渡峻輔 監修|title=菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|series=バイオディバーシティ・シリーズ|year=2005|pages=172-173|isbn=4-7853-5827-0}}</ref>にしたがった。}}
 
*コプロミクサ科 {{sname||Copromyxidae}}
*:アメーボゾアのうち[[ツブリナ綱]]{{sname||Euamoebida}}目に属し、つまり狭義の[[アメーバ属]]に近縁である。{{snamei|Copromyxa}}と{{snamei|Copromyxella}}の2属。
*[[アクラシス科]] {{sname||Acrasidae}}
*:[[エクスカバータ]]の[[盤状クリステ類]]のうち、[[ヘテロロボサ]]に属する。{{snamei|Acrasis}}と{{snamei|Pocheina}}の2属。{{efn|{{snamei|Pocheina}}はもともと{{snamei|Guttulina}}と命名されていたが、この名前は[[有孔虫]]で先に使われているために改名された。しかし菌類学(植物学)の立場では有孔虫(動物)と属名が一致することは問題にならず、これは不必要な改名で{{snamei|Guttulina}}を使うべきということになる。なお{{snamei|Guttulina}}の和名を「フサハリガイ」とすることがあるが、これは有孔虫の{{snamei|Guttulina}}の和名である。}}
*フォンチクラ科 {{sname||Fonticulaceae}}
*:[[オピストコンタ]]のうち[[真菌]]に近い位置にある。{{snamei|Fonticula}}の1属。
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*[http://dicty.jp/ 日本細胞性粘菌学会]
*[http://nature.cc.hirosaki-u.ac.jp/lab/2/celltech/nenkin/ 粘菌生活(デジタル映像で見る細胞性粘菌の世界/弘前大学)]
*[http://cosmos.bot.kyoto-u.ac.jp/csm/movie_legends/Acrasisindex-j.html 京都大学植物学教室細胞性粘菌グループ]:子実体の写真がある
*[http://members.jcom.home.ne.jp/atuo4/030311/saibouseinennkinn/saibou_nennkinn.htm 細胞性粘菌]{{リンク切れ|date=2019年5月19日 (日) 22:10 (UTC)}}
*[http://nenkin.gene.tsukuba.ac.jp/ 細胞性粘菌(筑波大学)]{{リンク切れ|date=2019年5月19日 (日) 22:10 (UTC)}}
 
{{DEFAULTSORT:さいほうせいねんきん}}
[[Category:原生生物]]
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{{Mergeto|細胞性粘菌|細胞性粘菌|date=2019年10月}}
{{生物分類表
| 色 = khaki
| 画像 = [[Image:Acrasis rosea 31095.jpg|250px]]
| 画像キャプション = ''Acrasis rosea''
| 名称 = アクラシス類
| ドメイン = [[真核生物]] [[:w:Eukaryota|Eukaryota]]
| 界 = [[エクスカバータ]] [[:w:Excavata|Excavata]]
| 門 = '''ヘテロロボサ [[:w:Heterolobosea|Heterolobosea]]''' <small>Page and Blanton, 1985
}}
'''アクラシス類'''(Acrasid)は、[[アメーバ]]状の体と、それが多数集まってできる[[子実体]]をその[[生活環]]の中に持つ生物である。いわゆる[[細胞性粘菌]]の一つと考えられてきたが、[[タマホコリカビ類]]とは系統が異なることが明らかとなり、現在では独立した群として扱われている。最初の発見は1873年である。
 
== 概説 ==
'''アクラシス'''類(無遊子類)は[[ヘテロロボサ]]に属しており、系統的にはタマホコリカビ類やその他の[[粘菌]]類とは全く異なる群である。しかし飢餓状態になると集合して細胞性の子実体を作ることから、タマホコリカビ類とまとめて細胞性粘菌として扱われてきた。属によっては条件により[[鞭毛]]を生じる。
 
アクラシス類の生活環は、胞子からアメーバが発芽して細菌等を捕食して増殖し、飢餓状態に陥ると集合して子実体を形成するというもので、この点ではタマホコリカビ類とよく似ている。しかしアクラシス類のアメーバは比較的大きなナメクジ型(リマックス型)で、前方に葉状[[仮足]]をのばして突発的に素速く移動し、多方向的に糸状仮足を出して酔歩するタマホコリカビ類のものとは異なる。また子実体が細胞性である点は共通するが、アクラシス類の場合は柄の細胞も死滅せず、発芽して[[アメーバ]]を生じる能力を保持する点が異なる。なお、この類の子実体のことを、特に累積子実体(るいせきしじつたい、またはソロカルプ Sorocarp)と呼ぶ。その他、アメーバが集合する際、タマホコリカビ類では次第に合流する流れを作るが、この類ではそのようなものを作らない。
 
== 分類 ==
分類学的には一般にアクラシス[[目 (分類学)|目]](AcrasidaまたはAcrasiales)をあて、これまでに4[[科 (分類学)|科]]6属十数種が知られている。このうち比較的よく研究されているのがジュズダマカビ(''Acrasis rosea'')であり、実際のところ分子系統解析が行われているのはこの種だけである。なお、これらの中にはたとえばミトコンドリアのクリステが管状のものを持つものと板状のものを持つものがあるなど、この群が多系統である可能性も考えられる。
 
*''Acrasis''
*''Copromyxa''
*''Copromyxella''
*''Fonticula''
*''Guttulinopsis''
*''Pocheina'' = ''Guttulina''
*:''Pocheina''はもともと''Guttulina''と命名されていたが、この名前は[[有孔虫]]で先に使われているために改名された。しかし菌類学(植物学)の立場では有孔虫(動物)と属名が一致することは問題にならず、これは不必要な改名で''Guttulina''を使うべきということになる。なお''Guttulina''の和名を「フサハリガイ」とすることがあるが、これは有孔虫の''Guttulina''の和名である。
 
分類学的位置は立場によって変わってくるが、例えば、
#ペルコロゾア門(Percolozoa) -- Cavalier-Smith (2003)
#*ヘテロロボサ綱(Heterolobosea)
#**アクラシス目(Acrasida)
#アクラシス菌門(Acrasiomycota) -- Dictionary of the Fungi, 9th ed. (2001)
#*アクラシス菌綱(Acrasiomycetes)
#**アクラシス目(Acrasiales)
などに位置付けることができる。
 
==参考文献==
*{{cite book
| last = Kirk | first = P. M.
| coauthors = ''et al.''
| year = 2001
| title = Dictionary of the fungi
| edition = 9th
| publisher = CAB International
| id = ISBN 0-8519-9377-X
}}
*{{cite journal
| last = Cavalier-Smith | first = T.
| title = The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, ''Carpediemonas'', Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, ''Malawimonas''): their evolutionary affinities and new higher taxa
| journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
| year = 2003 | volume = 53 | issue = 6 | pages = 1741-1758
}}
 
== 外部リンク ==
*[http://cosmos.bot.kyoto-u.ac.jp/csm/movie_legends/Acrasis-j.html 京都大学植物学教室]:子実体の写真がある
 
{{DEFAULTSORT:あくらしするい}}
[[Category:原生生物]]