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SARSコロナウイルス2は、[[ゲノム]]として[[一本鎖プラス鎖RNAウイルス|一本鎖プラス鎖RNA]]を持つ、[[オルトコロナウイルス亜科|コロナウイルス]]に属している。この仲間は哺乳類や鳥類に感染する非常に多数の種を含むが、人に感染症を引き起こすものだけでも、重篤な[[肺炎]]の原因となる[[SARSコロナウイルス]] (SARS-CoV) や[[MERSコロナウイルス]] (MERS-CoV)、季節性の[[風邪]]を引き起こす[[ヒトコロナウイルス229E]] (HCoV-229) や[[ヒトコロナウイルスOC43|HCoV-OC43]]、HCoV-NL63、HCoV-HKU1などがある。SARS-CoV-2は、2019年に[[ヒト]]に対して[[病原性]]を有する7番目のコロナウイルスとして出現したものである。
このウイルスは[[国際ウイルス分類委員会]] (ICTV) により、SARSコロナウイルス (SARS-CoV) と同じ種（の姉妹系統）と見なされており、[[ベータコロナウイルス]]属の[[SARS関連コロナウイルス]] (SARSr-CoV) という種に属している<ref name="ICTV20200211" />。ただし、SARSコロナウイルスの直接の子孫ではない<ref name="CVSG" />。元々[[コウモリ]]などの[[野生動物]]が保因していたものが、それぞれ独立してヒトに伝播、ヒトへの感染能力を獲得したと考えられている<ref name="CVSG">{{cite web|url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.02.07.937862v1.full.pdf|title=Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: The species and its viruses|author=Coronavirus Study Group|website=[[bioRxiv]]|date=11 February 2020|accessdate=12 February 2020}}</ref
2020年3月26日には、[[マレーセンザンコウ]]からゲノムの[[類似度]]が 85 - 92% であるコロナウイルスが発見されており、これらはよりSARS-CoV-2の祖先に近いと考えられる<ref name="CurrentOrigin">{{cite journal|
== ゲノム配列 ==
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推定されている塩基置換率は、0.00084 /塩基/年であり、インフルエンザの塩基置換率の約 1/6 - 1/2 倍である<ref>
{{Cite journal
|title= On the evolutionary epidemiology of SARS-CoV-2
|author= Troy Day
|coauthors= Sylvain Gandon, Sébastien Lion, Sarah P. Otto
|date = 2020 Aug 3
|accessdate=2020-08-14
|publisher=Curr Biol. |volume=30 |issue=15 |pages=R849–R857 |doi= 10.1016/j.cub.2020.06.031
}}</ref>。
== 構造 ==
[[ファイル:SARS-CoV-2 (CDC-23313).png|thumb|240px|[[アメリカ疾病予防管理センター]]が作成したSARS-CoV-2のイメージ<br>{{legend|#FF0000|赤い突起は[[スパイクタンパク質]] (S)<ref name=newton>板倉龍「猛威を振るう「新型コロナウイルス」」[[ニュートン (雑誌)|ニュートン]]2020年4月号</ref>。}}{{legend|#808080|灰色の被膜は[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]]。主成分は脂質で、アルコールや石鹸により破壊できる<ref name=newton/>。}}{{legend|#FFFF00|黄色の付着物はエンベロープタンパク<ref name=newton/>。}}{{legend|#fd7e00|オレンジの付着物は[[膜タンパク質]]<ref name=newton/>。}}]]
ウイルス粒子（[[ビリオン]]）は、50 - 200 [[ナノメートル|nm（ナノメートル）]]ほどの大きさである<ref>{{cite journal |authors=Chen N, Zhou M, Dong X, Qu J, Gong F, Han Y, Qiu Y, Wang J, Liu Y, Wei Y, Sia J, You T, Zhang X, Zhang L |title=Epidemiological and clinical characteristics of 99 cases of 2019 novel coronavirus pneumonia in Wuhan, China: a descriptive study |journal= Lancet |volume = 395 | issue = 10223 |pages=507-513 |doi=10.1016/S0140-6736(20)30211-7 |date=2020-03-14}}</ref>。一般的なコロナウイルスと同様に、S（スパイク）タンパク質、N（[[ヌクレオカプシド]]）タンパク質、M（膜）タンパク質、E（[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]]）タンパク質として知られる4つのたんぱく質と、RNAにより構成されている。このうち、Nタンパク質がRNAと結合して[[ヌクレオカプシド]]を形成し、脂質と結合したS、EおよびMタンパク質がその周りを取り囲んで[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]]を形成する。エンベロープの最も外側に位置するSタンパク質は、細胞表面の[[アンジオテンシン変換酵素|ACE2]]受容体に結合して[[細胞]]への感染を可能とする<ref name="WuStructure" />。ヒトへの感染にACE2受容体を利用する点は[[SARSコロナウイルス]] (SARS-CoV) と共通しており、[[DPP-4]]受容体を利用する[[MERSコロナウイルス]] (MERS-CoV) や、{{仮リンク|アラニンアミノペプチダーゼ|en|Alanine aminopeptidase|label=アミノペプチダーゼN}} (APN) を利用するヒトコロナウイルス229Eとは異なる<ref>{{cite journal|vauthors=Fehr AR, Perlman S|date=2015|title=Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis|journal=Methods in Molecular Biology|publisher=Springer|volume=1282|pages=1-23|doi=10.1007/978-1-4939-2438-7_1|isbn=978-1-4939-2438-7|pmc=4369385|pmid=25720466|quote=See Table 1.|veditors=Maier HJ, Bickerton E, Britton P}}</ref>。ウイルスゲノムは29,903 [[塩基]]で、[[一本鎖プラス鎖RNAウイルス]]である<ref>https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MN908947</ref>。
タンパク質の一次構造やRNA配列のSARSコロナウイルスとの相同性は、Sタンパク質が76.0%、Nタンパク質が90.6%、Mタンパク質が90.1%、Eタンパク質が94.7%<ref name="pmid32106567" />、RNAが80%となっている<ref name="WuStructure">{{cite journal|vauthors=Wu C, Liu Y, Yang Y, Zhang P, Zhong W, Wang Y, Wang Q, Xu Y, Li M, Li X, Zheng M, Chen L, Li H|display-authors=3|title=Analysis of therapeutic targets for SARS-CoV-2 and discovery of potential drugs by computational methods |journal=Acta Pharmaceutica Sinica B| date=February 2020| name-list-format=vanc| doi=10.1016/j.apsb.2020.02.008}}</ref><ref>[https://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJMe2001126]</ref>。一方で同じベータコロナウイルスの中でも別種<ref name="ICTV20200211" />のMERSコロナウイルスとは、それぞれ4.6%、7.6%、6.3%、30.5%<ref name="pmid32106567">{{cite journal|author =Ahmed SF, Quadeer AA, McKay MR|date=Feb. 2020|title=Preliminary Identification of Potential Vaccine Targets for the COVID-19 Coronavirus (SARS-CoV-2) Based on SARS-CoV Immunological Studies. |journal=Viruses|volume=12|issue=3|doi=10.3390/v12030254}}</ref>、50%<ref name="WuStructure" />しか一致していない。
SARS-CoV-2には、SARSコロナウイルスと異なり、Sタンパク質に感染力と病原性を高める[[フーリン (タンパク質)|フーリン]]切断部位が存在する<ref name="Proximal">{{cite journal |vauthors=Andersen KG, Rambaut A, Lipkin WI, Holmes EC, Garry RF |title=Correspondence: The proximal origin of SARS-CoV-2 |url=https://www.nature.com/articles/s41591-020-0820-9 |date=17 March 2020 |journal=[[Nature Medicine]] |pages=1-3 |doi=10.1038/s41591-020-0820-9 |access-date=8 April 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200318001738/https://www.nature.com/articles/s41591-020-0820-9 |url-status=live |name-list-format = vanc}}</ref>。これはサルベコウイルスの中では他に例が無いが、コロナウイルス科全体で見れば珍しいものではなく、多くの[[マウス肝炎コロナウイルス]] (MHV-JHM, MHV-A59) やヒトコロナウイルス ([[MERSコロナウイルス|MERS-CoV]], [[ヒトコロナウイルスOC43|HCoV-OC43]]) などが同様の部位を保有している<ref name="pmid32057769">{{cite journal |authors=Coutard, B., ''et a;.'' |title=The spike glycoprotein of the new coronavirus 2019-nCoV contains a furin-like cleavage site absent in CoV of the same clade. |date= 2020 |journal=Antiviral Res. |volume =176 |issue =104742 |doi=10.1016/j.antiviral.2020.104742 }}</ref>。
は感染者から[[ネコ|猫]]にウイルスが伝染する事例があるとした<ref>{{cite news|url=https://www.afpbb.com/articles/-/3275735|title=猫も新型コロナ感染 ベルギーで確認|date=2020-03-28|accessdate=2020-03-29}}</ref>。その他、[[犬]]<ref>{{Cite web|title=環境省_新型コロナウイルス関連情報 [動物の愛護と適切な管理<nowiki>]</nowiki>|url=https://www.env.go.jp/nature/dobutsu/aigo/1_law/coronavirus.html|website=www.env.go.jp|accessdate=2020-04-04}}</ref>や[[トラ]]<ref>[https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/20/040800222/ トラが新型コロナウイルスに感染、ペット以外で初]</ref>からもSARS-CoV-2が検出された事例がある。▼
{{Gallery
中国の研究チームの報告によると、猫は SARS-CoV-2 への感受性が高く、飛沫感染により猫から猫へ感染を起こすケースもあったという。猫のほかには[[フェレット]]も感受性が高いが、犬や[[ブタ|豚]]、[[ニワトリ]]、[[アヒル]]では増殖しなかった<ref name="biorxiv726976">{{Cite journal|author=Shi. J., ''et al.''|year=2020|title=Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS-coronavirus 2|journal=Science|pages=eabb7015|doi=10.1126/science.abb7015}}</ref>。ウイルス学者である[[河岡義裕]]は、[[マウス]]よりも[[ハムスター]]への感染症状が顕著に出るという結果を出している<ref>{{Cite web|title=「日本人は幻想を抱く」新型コロナと闘うウイルス学者の『情熱大陸』のドキュメントがすごい！（追記あり）|url=https://news.yahoo.co.jp/byline/mizushimahiroaki/20200413-00172975/|website=Yahoo!ニュース 個人（水島宏明）|date=2020-04-13|accessdate=2020-05-13}}</ref>。▼
|Coronavirus virion structure.svg|[[SARS関連コロナウイルス|SARSr-CoV]]ビリオンの構造。
|6VSB spike protein SARS-CoV-2 monomer in homotrimer.png|SARS-CoV-2のスパイク[[三量体 (生化学)|ホモトリマー]]。1つの[[サブユニット]]が強調して描かれている。ACE2結合ドメインは紫色で表されている。
}}
== 病原体 ==
{{節スタブ|date=2020年2月20日 (木) 19:16 (UTC)}}
=== 基本再生産数 ===
SARS-CoV-2の[[基本再生産数]] ('''R<sub>0</sub>''') の見積もりに関する未査読の多くの研究は、数字の差異があり、また評価が分かれているが、R<sub>0</sub>は 1.4から3.9 と推定されている<ref>{{Cite journal|date=January 2020|title=Early Transmission Dynamics in Wuhan, China, of Novel Coronavirus-Infected Pneumonia|journal=New England Journal of Medicine|doi=10.1056/NEJMoa2001316|pmid=31995857|vauthors=Li Q, Guan X, Wu P, Wang X, Zhou L, Tong Y, Ren R, Leung KS, Lau EH, Wong JY, Xing X, Xiang N, Wu Y, Li C, Chen Q, Li D, Liu T, Zhao J, Li M, Tu W, Chen C, Jin L, Yang R, Wang Q, Zhou S, Wang R, Liu H, Luo Y, Liu Y, Shao G, Li H, Tao Z, Yang Y, Deng Z, Liu B, Ma Z, Zhang Y, Shi G, Lam TT, Wu JT, Gao GF, Cowling BJ, Yang B, Leung GM, Feng Z|display-authors=3}}</ref><ref>{{cite journal|date=January 2020|title=Pattern of early human-to-human transmission of Wuhan 2019 novel coronavirus (2019-nCoV), December 2019 to January 2020|journal=Euro Surveill.|volume=25|issue=4|doi=10.2807/1560-7917.ES.2020.25.4.2000058|pmid=32019669|vauthors=Riou J, Althaus CL}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Liu|first=Tao|last2=Hu|first2=Jianxiong|last3=Kang|first3=Min|last4=Lin|first4=Lifeng|date=25 January 2020|title=Transmission dynamics of 2019 novel coronavirus (2019-nCoV)|journal=bioRxiv|doi=10.1101/2020.01.25.919787|name-list-format=vanc|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Read|first=Jonathan M.|last2=Bridgen|first2=Jessica RE|last3=Cummings|first3=Derek AT|last4=Ho|first4=Antonia|last5=Jewell|first5=Chris P.|date=28 January 2020|title=Novel coronavirus 2019-nCoV: early estimation of epidemiological parameters and epidemic predictions|journal=MedRxiv|doi=10.1101/2020.01.23.20018549|name-list-format=vanc|doi-access=free|id=License:CC-BY-NC-ND 4.0}}</ref>。これは無防備な状態では、SARS-CoV-2は通常、感染者1人当たり1.4から3.9人の新規感染者を生じさせるという意味である。これにより、SARS-CoV-2は少なくとも4人を連鎖的に感染させる事が確認されている<ref name="Saey24Jan2020-enwiki">{{cite web|url=https://www.sciencenews.org/article/how-new-wuhan-coronavirus-stacks-up-against-sars-mers|title=How the new coronavirus stacks up against SARS and MERS|last=Saey|first=Tina Hesman|date=24 January 2020|website=[[Science News]]|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20200125064423/https://www.sciencenews.org/article/how-new-wuhan-coronavirus-stacks-up-against-sars-mers|archive-date=25 January 2020|access-date=3 February 2020|name-list-format=vanc}}</ref>。
他の未査読の研究では、R<sub>0</sub>を3.30から5.47とするもの<ref>{{Cite journal|last=Zhao|first=Shi|last2=Ran|first2=Jinjun|last3=Musa|first3=Salihu Sabiu|last4=Yang|first4=Guangpu|last5=Lou|first5=Yijun|last6=Gao|first6=Daozhou|last7=Yang|first7=Lin|last8=He|first8=Daihai|date=2020-01-24|title=Preliminary estimation of the basic reproduction number of novel coronavirus (2019-nCoV) in China, from 2019 to 2020: A data-driven analysis in the early phase of the outbreak|url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.01.23.916395v1|journal=bioRxiv|pages=2020.01.23.916395|language=en|doi=10.1101/2020.01.23.916395}}</ref>、2.13<ref name="Leung27Jan2020">{{cite web|url=https://www.med.hku.hk/f/news/3549/7418/Wuhan-coronavirus-outbreak_AN-UPDATE_20200127.pdf|title=Real-time nowcast and forecast on the extent of the Wuhan CoV outbreak, domestic and international spread|last=Leung|first=Gabriel|last2=Wu|first2=Joseph|date=27 January 2020|website=Wuhan-coronavirus-outbreak AN UPDATE|access-date=29 January 2020}}</ref>から4.82<ref name="AutoDW-38">{{cite web|url=https://news.163.com/20/0213/18/F59LVB3P00018AOR.html|title=中疾控分析九千新冠患者:老年男性风险大 R0为3.77|date=13 February 2020|website=news.163.com|accessdate=2020-3-2}}</ref><ref name="AutoDW-39">{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yang|last2=Lu|first2=Qingbin|last3=Liu|first3=Mingjin|last4=Wang|first4=Yixing|last5=Zhang|first5=Anran|last6=Jalali|first6=Neda|last7=Dean|first7=Natalie|last8=Longini|first8=Ira|last9=Halloran|first9=M. Elizabeth|date=21 February 2020|title=Epidemiological and clinical features of the 2019 novel coronavirus outbreak in China|url=https://www.medrxiv.org/content/10.1101/2020.02.10.20021675v2|journal=MedRxiv|pages=2020.02.10.20021675|doi=10.1101/2020.02.10.20021675|first13=Wei|last14=Fang|first14=Liqun|last13=Liu|last10=Xu|last12=Wang|via=medrxiv.org|first10=Bo|first11=Xiaoai|last11=Zhang|first12=Liping}}</ref>とするものがある。
=== 動物への感染 ===
▲[[ベルギー]]保健当局は感染者から[[ネコ|猫]]にウイルスが伝染する事例があるとした<ref>{{cite news|url=https://www.afpbb.com/articles/-/3275735|title=猫も新型コロナ感染 ベルギーで確認|date=2020-03-28|accessdate=2020-03-29}}</ref>。その他、[[犬]]<ref>{{Cite web|title=環境省_新型コロナウイルス関連情報 [動物の愛護と適切な管理<nowiki>]</nowiki>|url=https://www.env.go.jp/nature/dobutsu/aigo/1_law/coronavirus.html|website=www.env.go.jp|accessdate=2020-04-04}}</ref>や[[トラ]]<ref>[https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/20/040800222/ トラが新型コロナウイルスに感染、ペット以外で初]</ref>からもSARS-CoV-2が検出された事例がある。
▲中国の研究チームの報告によると、猫は SARS-CoV-2 への感受性が高く、飛沫感染により猫から猫へ感染を起こすケースもあったという。猫のほかには[[フェレット]]も感受性が高いが、犬や[[ブタ|豚]]、[[ニワトリ]]、[[アヒル]]では増殖しなかった<ref name="biorxiv726976">{{Cite journal | author = Shi. J., ''et al.'' | year = 2020 | title = Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS-coronavirus 2 | journal = Science | pages = eabb7015 | doi = 10.1126/science.abb7015 }}</ref>。ウイルス学者である[[河岡義裕]]は、[[マウス]]よりも[[ハムスター]]への感染症状が顕著に出るという結果を出している<ref>{{Cite web|title=「日本人は幻想を抱く」新型コロナと闘うウイルス学者の『情熱大陸』のドキュメントがすごい！（追記あり）|url=https://news.yahoo.co.jp/byline/mizushimahiroaki/20200413-00172975/|website=Yahoo!ニュース 個人（水島宏明）|date=2020-04-13|accessdate=2020-05-13}}</ref>。
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=== 変異 ===
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=== 免疫細胞への感染能力 ===
健康なヒトの{{仮リンク|末梢血単核細胞|en|Peripheral blood mononuclear cell}}を使った生体外実験では、[[CD4]]陽性[[T細胞]]にウイルス感染が示唆された。ウイルス複製は確認されず、受容体については不明で、どのような影響があるかは評価されていない<ref>{{Cite journal
死亡した患者の二次リンパ組織（[[リンパ節]]・[[脾臓]]）の[[マクロファージ]]がACE2受容体を発現しており、ウイルスの核タンパク質抗原が検出されたとの報告がある。これがウイルス感染によるのか感染細胞の取り込みによるのかは不明とされる<ref>{{Cite journal
ヒトのACE2受容体タンパク質を発現するトランスジェニックマウスを用いた実験では、ウイルス抗原が肺のマクロファージから検出されたとの報告がある<ref name="Nature2020-ACE2">{{cite journal |
{{Multiple image | align = center | direction = horizontal | total_width = 700 | image1 = SARS-CoV-2 49531042877.jpg | alt1 = SARS-CoV-2 emerging from a human cell | image2 = SARS-CoV-2 scanning electron microscope image.jpg | alt2 = SARS-CoV-2 virions emerging from a human cell | footer_align = center | footer = 培養されたヒト細胞から放出されているSARS-CoV2ビリオン（黄色）のカラー化[[走査型電子顕微鏡|SEM]]写真。}}
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=== イギリス・ケンブリッジ大学などからの報告 ===
2020年4月の[[イギリス|英]][[イングランド]]・ケンブリッジ大学などによる報告では、このウイルスはA, B, Cの3つの型に分けられるとした。Aは中国の[[コウモリ]]由来のウイルスに近く、中国や日本の感染者でも見つかったが、米国や[[オーストラリア]]の感染者が多かった。Aから変異したBが武漢市を中心として中国や近隣諸国で爆発的に増えたとみられ、欧米などに飛び火した例は少なかった。Bから変異したCはイタリア・フランス・英国など欧州で多かった<ref>{{Cite journal|last=Forster|first=Peter|last2=Forster|first2=Lucy|last3=Renfrew|first3=Colin|last4=Forster|first4=Michael|date=2020-04-28|title=Phylogenetic network analysis of SARS-CoV-2 genomes|url=https://www.pnas.org/content/117/17/9241|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=117|issue=17|pages=9241-9243|language=en|doi=10.1073/pnas.2004999117|issn=0027-8424|pmid=32269081}}</ref><ref>{{Cite web|title=変異パターンは3種類 新型コロナウイルス―ワクチン開発に応用期待・英大学：時事ドットコム|url=https://www.jiji.com/jc/article?k=2020040900986&g=soc|website=時事ドットコム|accessdate=2020-04-29}}</ref>。
=== 日本バイオデータからの報告 ===
株式会社日本バイオデータによる査読前論文では、ウイルスのRNA配列のうち第8,782番目、第28,144番目、第29,095番目の塩基に着目し、本ウイルスを TCC, TCT, CTC の3つの型に分類した<ref>{{Cite journal|last=Matsuda|first=Tomoko|last2=Suzuki|first2=Hikoyu|last3=Ogata|first3=Norichika|date=2020-02-28|title=Phylogenetic analyses of the severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 reflected the several routes of introduction to Taiwan, the United States, and Japan|url=http://arxiv.org/abs/2002.08802|journal=arXiv:2002.08802 [q-bio]}}</ref>。TCCおよびTCTは中国のグループの示すS型、イギリスのグループが示すA型に相当する。またCTCは中国のグループが示すL型、イギリスのグループが示すB型およびC型に相当する。
<!--
== 研究事例 ==
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{{Reflist|group="注"}}
===出典===
{{Reflist|30em}}
==関連項目==
*[[新型コロナウイルス感染症 (2019年)|新型コロナウイルス感染症]] (COVID-19)
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