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'''クロムアルベオラータ'''(Chromalveolata)は[[真核生物]]の系統についての仮説である。1999年に[[Cavalier-Smith]]が提唱したもので、[[クロミスタ]]と[[アルベオラータ]]に属する生物は、[[紅藻]]由来の[[色素体]]を持つ[[光合成]]性の共通祖先から発展してきたとするものである。これまでに得られた分子系統解析の結果を総合するとこの仮説は妥当とされることが多いが、批判もあり広く受け入れられるには至っていない。
クロムアルベオラータと言った場合には以下の4つのグループが存在することになる。このうち
▲クロムアルベオラータと言った場合には以下の4つのグループが存在することになる。このうち不等毛類とアルベオラータは実際に近縁だと考えられるが、クリプト藻とハプト藻をここに置くことについては直接の証拠がなく、あくまでも仮説と考えるべきである。
*[[クリプト藻]]
*[[ハプト藻]]
*[[ストラメノパイル]] :[[不等毛藻]]とその他の[[従属栄養]]生物([[卵菌]]、[[ラビリンチュラ]]など)
*[[アルベオラータ]] :[[繊毛虫]]・[[アピコンプレクサ]]・[[渦鞭毛藻]]
== 提唱 ==
この仮説の根底にあるのは、非常に多様な[[藻類]]が[[クロロフィル]]cを持っていることに対する疑問である。1981年にCavalier-Smithが提唱した
Cavalier-Smith (1999)は、クロミスタとアルベオラータが姉妹関係にあること、クロミスタの4重の[[葉緑体]]膜と渦鞭毛藻の3重の葉緑体膜とが相同であること、マラリア原虫などに発見されたクロロフィルを含まない色素体も同じ紅藻起源であることを主張し、この一群をクロムアルベオレート類(chromalveolates)と呼んだ。すなわち、全てのクロムアルベオレート類は、単細胞の紅藻を細胞内共生により取り込んでできた、クロロフィルcを含む色素体を持つ光合成生物を共通祖先とする、という仮説である。クロムアルベオレート類には、光合成生物のみならず、
== 分子系統解析 ==
アルベオラータ
それでもクロムアルベオラータという仮説がある程度の支持を集めているのは、GAPDH遺伝子の解析結果によるところが大きい。GAPDH(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase、グリセルアルデヒド3-リン酸脱水素酵素)は[[解糖系]]を構成し、また植物では光合成の[[暗反応]]に関わる重要な酵素である。緑色植物や紅藻の色素体GAPDHの遺伝子は[[シアノバクテリア]]に由来するのに対して、渦鞭毛藻やクリプト藻の色素体GAPDHの遺伝子は細胞質GAPDHの遺伝子に似ていることが知られていた。そこでFast ''et al.'' (2001)が、アピコンプレクサや[[ラフィド藻]](不等毛
== 批判 ==
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*細胞内共生によるオルガネラ化はそんなに珍しい現象ではないのだから、紅藻由来の共生だけが1回である必然性はない。
*:プロテオバクテリア由来が1回([[ミトコンドリア]])、シアノバクテリア由来が2回(一次共生の色素体と''Paulinella chromatophora''の色素体)、[[緑藻]]由来が3回([[
*色素体の獲得が1回だけとすると色素体の喪失が無数に生じたことになるが、むしろ色素体の完全な喪失のほうが珍しいのではなかろうか。
*:系統的により原始的な位置を占めるグループ
*:しかし色素体が光合成能を失っても代謝を担う痕跡器官として残ることが多く、過去に確実に色素体を持っていたが失っているという生物はほとんど知られていない(
*これまで分子系統解析で示されているのは「色素体の起源」の単一性だけだが、細胞内共生現象の起きた回数を知ることができない以上、それをもって宿主側の系統関係を議論することはできない。
*:極端な例えをすると、最初に紅藻由来の色素体を持つハプト藻が成立したあと、それぞれバラバラな生物がハプト藻を捕食する(三次共生)ことでクリプト藻や渦鞭毛藻や不等毛
== 参考文献 ==
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