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アノマロカリス類(Radiodont、Radiotontan、Anomalocaridid)は、基盤的な節足動物と考えられる古生物の1グループ、放射歯目Radiodonta)に該当する総称である。1対の前部付属肢を有し・眼柄に備わる複眼・対をなしに並んだ鰭(ヒレ)をもつ海棲動物である。カンブリア紀の大型動物として知られる種類を中心とし、多くが活発な肉食動物であったと考えられる。

アノマロカリス類
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian
Laggania cambria 01.JPG
アノマロカリス類の一種ペユトイアの復元模型
地質時代
カンブリア紀Cambrian Stage 3[1] - デボン紀前期[2]
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)
節足動物門 Arthropoda[3][4][5][6]
: †(和訳なしDinocaridida
: 放射歯目 Radiodonta
Collins, 1996
学名
Radiodonta
Collins, 1996
英名
Anomalocaridid
Anomalocarid
Radiodontan
Radiodont
本文も参照

世界中の化石産地から見つかっており、カンブリア紀における代表的な古生物であるが、オルドビス紀デボン紀に生息した種類ものちに発見される[2][5]。その形態の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである。

学名と総称編集

時期と文献によって、アノマロカリス類に採用した分類階級や該当する学名の定義はやや異なる。それに応じて、英語には「Anomalocaridid[5][7][8][4]」・「Anomalocarid[8]」・「Radiodontan[6][9][10]」・「Radiodont[11][12]」などの総称が用いられる。

特徴編集

アノマロカリス・カナデンシスの全身(1枚目)と前部付属肢(2枚目)の化石、復元図(3枚目)、およびヒトのとのサイズ比較図(4枚目)。

体長が数十cm以上に及ぶ大型種を中心とするグループであるが、数cmしか及ばない小型種も僅かに発見される[11]。既知最大の種は2mほどの巨体をもつエーギロカシスで、最小の種は体長8cm程度のライララパクスである[11]

アノマロカリス類は、基本として以下の特徴をもつとされる[15]

アノマロカリス類におけるアノマロカリス属(1枚目)とフルディア科(2枚目)の前半身の外部形態。A:背側、B:腹側、Fa:前部付属肢、He:頭部の背側の甲皮(H-element)、Pe:頭部の両側の甲皮(P-element)、Ey:複眼、Oc:歯(oral cone)、Af:"首"のヒレ、BfとVf:胴部の腹側のヒレ、Df:胴部の背側のヒレ、Sb:鰓らしき構造体(setal blade)
  • 頭部:
    • 3枚の甲皮らしい構造(head carapace complex)が頭部の背側と左右に備わる。
    • 下側の口は一連の歯からなる口器(oral cone)をもつ。
    • 左右は眼柄に備わる1対の複眼をもつ。
    • 前方は関節肢である1対の前部付属肢(frontal appendages)をもつ。
  • 胴部:
    • 体節は後端ほど細くなり、前端3-4節は退化的で"首"をなす。
    • 両側は一連の(ヒレ)状の付属肢をもつ。
    • らしき櫛状の構造体(setal blades)をもつ。

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上下に扁平または円柱状に近い体型で[16]体節制をもつ動物である。体は頭部・胴部と大まかに分かれ、胴部の体節は後端ほど細くなり、前端の3-4節は"首"として集約する[16][3][6][4][15]。ほとんどの表皮(クチクラ)は柔軟で、真の節足動物のように硬質化していないと考えられる[9]。また、ククメリクルスを除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造が見当たらない[3]

頭部の甲皮編集

 
頭部に巨大な殻を有するフルディア(旧復元)。

アノマロカリス類の頭部には甲皮のような硬組織があり、「head shield」・「cephalic carapace」・「head sclerite」・「head carapace complex」など様々な通称で呼ばれる。これは基本として3つのパーツからなり、中心の1枚(H-element、dorsal carapace、dorsal plate、anterior sclerite)は頭部の背側、残りの2枚(P-elements、lateral sclerites)は頭部の左右に備わる[6][17][18][15]。かつて、このような構造体はフルディアのみに備わると考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般に共有の形質であると分かった。

遊泳性の獲物を摂る活発な捕食者であったと思われるアノマロカリスアンプレクトベルア科の頭部の甲皮は小さく、捕獲用の前部付属肢の可動範囲の邪魔にならない同時に防衛の役割をも果たしていたと思われる[17]。一方で、底生性で堆積物から獲物を捕獲すると考えられるフルディアCambroraster、および水中のプランクトンを摂る濾過摂食者とされるエーギロカシスなど多くのフルディア科の種類は、頭部の甲皮が著しく発達しており、巨大なドーム型の構造体になっている[5][17]

Setal blades編集

 
ペユトイア(旧ラガニア)の復元模型。胴体背側には一連の櫛状構造体がある。

アノマロカリス類のそれぞれの体節の背面には、「setal blades[5]」または「lamellae[15]」と呼ばれる櫛状の構造体がある。これは無数の細長い葉状附属体「lanceolate blades」から構成されており、管状の内部構造がそれぞれのlanceolate bladesの前縁部付近を貫通しながら繋がっていると思われる[5]。この部分は、中心から左右に区切れて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある。背側のヒレが存在する場合、この構造の両端はその基部に接続する[5]。機能に関しては呼吸用の鰓であった可能性が多くの文献に挙げられており[3]、その表面にある表面積を増やした皺構造もこの仮説に裏付ける[5]。この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の代わりにヒレの表面に張り付くという相違点がある[5]パンブデルリオンケリグマケラのヒレの表面にある繊毛状の構造は、この部位に相同であると考えられる[5]

多くのアノマロカリス類の部位と同様に、これも遺骸ないし脱皮殻から脱落しやすい部分であると考えられる[19]フルディアのはよく発達しているため化石例が少なからず見つかっており[19]、代わりにアノマロカリス属やアンプレクトベルア科においてこの部位が保存された化石は非常に稀である[6]。多くのアノマロカリス類の復元図には、この部分が描かれていないものがほとんどである。

前部付属肢編集

 
アノマロカリス・ブリッグシ(A)とかつてペユトイアのものと考えられてきた所属不明(B)の前部付属肢[20]

アノマロカリス類の代表的な特徴である「触手」は前部付属肢[21]Frontal appendages)といい、他にも「grasping appendages」と呼ばれ[7]Megacheiraに近縁とされた時期では「great appendages」(大付属肢)扱いともされてきた。アノマロカリス類の唯一の関節肢であり、口の前方に左右2本を持ち、多数の節に分かれ、上下に湾曲でき、造形はエビの腹部に似ている。腹側は基本として節ごとに1本もしくは1対の突起がある。様々な器官のうちこの付属肢は往々にして保存状態が最も良好な部分であるため、硬質であったと考えられる。アノマロカリス類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類も少なくない[22]

前部付属肢の形態、特に腹面の突起は種によって構造が異なり、同定性質、およびその動物の食性と生態を示唆する重要な部分として重要視される[20][23]。例えばアノマロカリスのは運動性の高い触手状で、アンプレクトベルアライララパクスのはのように嚙合わせた大きな棘があり、ペユトイアフルディアのは数本のブレード状の突起を持ち、タミシオカリスエーギロカシスのは懸濁物食や濾過摂食に適した繊毛状の構造が並んでいる[5]。腹側の関節膜の面積から、その可動範囲を推測することもできる[8][22]

ライララパクスの化石に保存された神経系の痕跡により、前部付属肢の神経は前大脳の前方に対応であると判明した。従ってこの付属肢は先節由来で、有爪動物の触角と真節足動物上唇相同であると考えられる[4]

口(歯)編集

 
十字放射の円盤状の歯。

Oral cone」と呼ばれる円盤状の口器。頭部の下面、前部付属肢の付け根の後方にある放射状に並んだ歯構造であり、パイナップルの輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は典型的な「ペユトイア口」の十字放射(フルディア科ライララパクス)、または三放射(アノマロカリス)に並んでいるものが知られる[3]フルディアCambrorasterの場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている[16][15]アンプレクトベルアRamskoeldiaの場合、歯の配列は不明確であるが、放射状でないと考えられる[6][12]

「放射状の歯」を意味するアノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように[23]、かつて、このような口はアノマロカリス類と環神経動物汎節足動物以外の脱皮動物)に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁であるパンブデルリオンは放射状に並んだ歯を持ち[24]、他の葉足動物からにもらしき口器が次々と発見される。そのため、この放射状の歯はアノマロカリス類と環神経動物に限る派生形質ではなく、むしろ脱皮動物全般の祖先形質とされるようになった(葉足動物#口器を参照)[25]

鰭(ヒレ)編集

 
背腹2列のヒレがあるエーギロカシス

「Flaps」ないし「lobes」といい、付属肢に由来で遊泳用の器官であると考えられる。腹側から両側に向かって張り出し、水平に並んでいる。多くの種類には、ヒレの基部は次のヒレに覆われる部分があり、後方から1対ずつ重なり合う構造をもつ。また、ヒレは往々にして筋のような構造が見られ、「strengthening rays」・「tranverse rods」・「veins」などと呼ばれ、ヒレを支える骨幹として機能をする部分と思われる[3]

通常は1体節に腹側からの1対のみ発見されているが、エーギロカシスペユトイアなどフルディア科のものは、背側から退化的なヒレ(dorsal flaps)の存在が確認されており、その付け根はSetal bladesに接続していた(この場合、腹側のヒレは「ventral flaps」と呼ぶ)。この発見により、アノマロカリス類の基本体制および他の汎節足動物の付属肢対応関係が書き替えられた(エーギロカシス#発見の意義を参照)[5]

多くの種類は体に並ぶ大きなヒレの他に、頭部の付近、いわゆる"首"に当たる部分にも3-4対の退化的なヒレ(head flaps、anterior flaps)が並んでいる[3][16]アンプレクトベルアRamskoeldiaの場合、この退化的なヒレの付け根には「gnathobase-like structure」(GLS)という顎基らしい構造をもつ[6][12]

尾部編集

 
1対の尾ヒレと1本の尾を具えたシンダーハンネス(旧復元)。

多くのアノマロカリス類の胴体の後端には、対をなしに特殊化したヒレ状の付属体(tail fans、tail fins)がある。アノマロカリス・カナデンシスは3対、アノマロカリス・サロンCambrorasterは2対、フルディアシンダーハンネスは1対、ペユトイアエーギロカシスは尾ヒレを持たず、尾端は単純の鈍い突起である[5]。少なくともアノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対の尾ヒレの間にはもう1本の小さな尾ヒレらしい構造がある[3]アンプレクトベルア科の種では、1対の尾毛がある[26]。シンダーハンネスは、尾ヒレの次には1本の剣状の尾がある[2]。アノマロカリス類の近縁とされるオパビニアケリグマケラも、それぞれ特殊化した3対の尾ヒレと1本の剣状の尾がある。

この尾ヒレの役割に関しては、遊泳の動作を安定させるために使っており[2]飛行機尾翼のように横安定性を維持し、鳥類尾羽のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある[27]

内部構造編集

 
アノマロカリス類の眼(暗青色)、脳(水色)と消化管(黄色)

内部の器官は、消化管筋肉組織と神経系が発見されている。消化管は他のステムグループ節足動物(シベリオン科Gilled lobopodians)と基盤的な真節足動物と同様に、中腸は体節に応じて数対の分岐(消化腺)が並んでいる[28]。それより外縁の領域ではヒレの数に応じた筋組織が詰まっている[3][4]。神経系はライララパクスの化石から最初に発見され、有爪動物に似通う単純なはしご形神経系である。脳の神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はそれぞれ前大脳の前部と両側に繋がっている[4]

生態編集

 
数匹のケリグマケラと共にシリウス・パセットの海底を泳ぐ懸濁物食のアノマロカリス類タミシオカリスの想像図。
 
三葉虫を捕食するアノマロカリス・サロンの想像図。この食性の解釈はのちに否定的と評価される。

アノマロカリス類は自由遊泳の生活をする動物であったと思われる。当時の海棲動物の多くに比べると、アノマロカリス類は飛び抜けて敏捷だったと考えられる。体のヒレを波打たせることにより、速いスピードでの移動や、水中停止などの動作もできたと思われる。この動作は、現生のエイや、コウイカの仲間に似通うと考えられる[29]

かつては全般的に獰猛な捕食者であったと考えられたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと推測される。これは前部付属肢の形で明瞭に示唆されており、捕食性に適したアノマロカリス属の触手状とアンプレクトベルア属の状から[20]ペユトイアフルディア熊手状のようになるものや[20][30]エーギロカシスタミシオカリスのような懸濁物食や濾過摂食に適した櫛状まで多岐していた[5][8][11]。体型・ヒレ・歯・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の食物連鎖における役割の多様性を示唆する[11]

代表的な例として、アノマロカリス属とペユトイア属(ラガニア属)を比較すると、アノマロカリスは流線型の体と発達した尾部のヒレを有し、複眼も口の両側から突き出し、良好な視覚を有する活発な遊泳性の捕食者であったことを示唆する[31]。一方で、ペユトイアでは尾部のヒレを欠いており、体型はくびれの無い楕円形で、眼はやや小さく口の後方にあった。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、ペユトイアを遊泳する濾過摂食者もしくは底生性の捕食者であったと考えられる[30][32]。他にも、多くのアノマロカリス類とは対照的に小型で、のような前部付属肢と1対の尾毛があるライララパクスや、ドーム型の甲皮と熊手のような前部付属肢をもつCambrorasterなどが挙げられる[15]

長い間に三葉虫の捕食者と考えられてきたアノマロカリス属については、のちに三葉虫のような硬い生物を摂食できないと見なされるようになった。この件に関する議論は該当記事を参照のこと。

発見史編集

 
アノマロカリス・カナデンシスの触手化石。かつてはコノハエビ類の腹部として考えられてきた。

ほとんどの部位は柔軟であったため、遺骸の各部分ばらばらになりやすく、フルディアの場合はその脱皮殻でも同様と考えられる[19]。そのため、完全な全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別の生物やその一部と誤解されることもあった。

当初、化石は部分が発見され、口の前方につながっていた関節を持つ前部付属肢は、「アノマロカリス」(Anomalocaris)というコノハエビ類の腹部として記載されており[14]、全身像が復元されるまでは、この「甲殻類の腹部」と誤解されていた化石が、つねに頭部を欠いているのが謎とされていた。歯の部分はクラゲの化石と考えられ、「ペユトイア」(Peytoia)と呼ばれた。また、胴体は海綿の一種と見なされ「ラガニア」(Laggania)と名付けられた[33]。それぞれが関係しているとは考えられていなかった。これらの要素が再構成された1980年代以降、何種類かのが発見記載された。それらは、前部付属肢の細部、尾部のヒレの有無、歯の配置、その他の特徴に違いが見られる[34]。また、アノマロカリス類として再構成されるうちに、ある種のものとされた前部付属肢や歯などの部位は、実は別の種類のものであり、混同されることがその後に判明したものもある[35]

「奇妙なエビ」を表す「Anomalocaris」(アノマロカリス)という名称は、もともとちぎれた前部付属肢に対して付けられた名称だったが、その後この動物体全体の名称として使用された。これはその後次々と再構成されたラガニア(現ペユトイア)やフルディアと同様に、学名の先取権の原則によるものである。

生息時代編集

アノマロカリス類は、主にカンブリア紀の地層から産出する化石によって知られ、中国アメリカカナダポーランドオーストラリアなどで発見されている。なお、これらはいずれも既知の最古の三葉虫化石と真節足動物の生痕化石に先んじるものであり、アノマロカリス類と真節足動物の間には中間的化石が欠如していることを示唆する[1]

アノマロカリス類の体は化石に残りにくく、中間の期間の化石は残されていない。長い間、カンブリア紀の中期と後期の間(ミドルカンブリアンの終焉期)を境に長らく化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられていた。その時期には地球環境に大きな変化は無く、温暖な気候が続いていたと考えられているため、なぜ突如として絶滅したのかは謎とされていた。

しかし2009年、デボン紀の地層からアノマロカリス類と考えられるシンダーハンネスの化石が発見されるに至り[2]、アノマロカリス類はカンブリア紀を超えて生存していたことが分かり、生息期間の記録が数千万年も延長された。2011年5月、モロッコで新たに、いくつかのアノマロカリス類の軟組織を残したオルドビス紀の化石が見つかり[36]、注目を集めている。更に2015年、前述の一部の化石は、フルディアによく似た全長2メートルの大型アノマロカリス類のものであると判明し、エーギロカシスAegirocassis)として記載された[5]

分類編集

系統関係編集

脱皮動物
環神経動物

鰓曳動物  線形動物   など


汎節足動物

有爪動物  



緩歩動物  


様々な葉足動物側系統群 



シベリオン類  



*†

パンブデルリオン  


*†

ケリグマケラ  



*†

オパビニア  


*†

アノマロカリス類  



節足動物  







脱皮動物におけるアノマロカリス類の系統位置[5][8][19]
†:絶滅群
*:Dinocarididaに分類される群

アノマロカリス類は、オパビニアパンブデルリオンケリグマケラなどと共に、節足動物葉足動物から一歩ずつ分化する過程に当たる、その系統発生の様子を推定する重要な動物群として注目される。これらの動物群はいずれも一連のヒレ状付属肢と特殊化した前部付属肢という共有形質が見られ、Dinocaridida[14]というステムグループ節足動物(節足動物の初期脇道系統)の1群としてまとめられる。一見では節足動物に類似しないが、いずれも基盤的な真節足動物らしい消化腺をもち[28]、特にアノマロカリス類は、関節肢(前部付属肢)と複眼など節足動物との重要な共有形質が出揃っている。アノマロカリス類の背腹2対のヒレや、パンブデルリオンなどの同時に葉足とヒレを持った体制も、節足動物二叉型付属肢の起源を示唆する形質と見なされる[5]。アノマロカリス類の頭部における背側の甲皮も、フキシャンフィア類オダライアなどの基盤的な真節足動物の頭部における小さな外骨格と同様に複眼と前大脳に対応(先節由来)であるため、相同性が挙げられる[18]

これらの動物は、節足動物のステムグループに属すると考えられ、そのうちアノマロカリス類、オパビニアと真節足動物はお互いの姉妹群とする知見が広く認められる[8][37][38]デボン紀のアノマロカリス類であるシンダーハンネスの発見により、アノマロカリス類が真節足動物に至る側系統群である可能性も示していた[2]が、この異説はのちに否定的とされる向きがある[9]該当記事を参照)。

他にもMegacheira類に類縁と考え、お互いの大付属肢(前部付属肢)を相同器官と見なし、共に鋏角類のステムグループに属する[39]、もしくは放射状の歯に基づいて、汎節足動物以外の脱皮動物環神経動物 Cycloneuralia)に類縁する[7]などの異説はかつてあったが、いずれものちに多くの研究に否定的とされる[5][4]。前者は、神経解剖学的証拠に基づいてお互いの大付属肢は別の体節に由来の相似器官であると判明した[4]。後者の基準となった放射状の歯は、あくまでも脱皮動物共有原始形質にすぎず[25]はしご形神経系の発見も、アノマロカリス類と環神経動物の類縁関係を否定し、汎節足動物であることを示唆する強力な証拠となる[4]

近縁編集

近縁の古生物として、上述のオパビニアOpabinia)、パンブデルリオンPambdelurion)とケリグマケラKerygmachela)がある。いずれもアノマロカリス類と同様にDinocaridida綱に属とされ、一連のヒレと特殊化した前部付属肢を持ち、「Gilled lobopodians」(鰓のある葉足動物)とも呼ばれた動物群である。アノマロカリス類に似通う特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアの特殊化した尾ヒレにあること・「setal blades」をもつこと・眼が眼柄にあることが本群と共通し、パンブデルリオンは特殊化した放射状の歯をもち[24]ケリグマケラ複眼様の多数のレンズからなる眼がある[40]

これらの動物のアノマロカリス類との主な相違点は、胴部の前端数節が"首"になれず[15]、前部付属肢は左右開閉で関節肢化せず、アノマロカリス類とは逆の畳み方を持ったヒレ、鰓らしき櫛状構造「setal blades」がヒレの表面に張り付き、腹側には脚(葉足)が有する、などの特徴が挙げられる[5]。これらの動物は、葉足動物共有原始形質を色濃く備えており、アノマロカリス類より基盤的な系統から派生した群であると見なされる[5]

 
カリョシントリプスの前部付属肢は左右開閉の構造をもつ。

カリョシントリプスCaryosyntrips)とククメリクルスCucumericrus)は、通常ではアノマロカリス類と見なされる[5][20][22][41]。しかしカリョシントリプスの前部付属肢は、左右開閉の構造をもつなどアノマロカリス類との相違点が見られており[42]、それ以外の部位も未だに発見されていない。ククメリクルスの前部付属肢は未だに発見できず、ヒレの下面には脚を具えており、しかも葉足と関節肢の両方に似通う中間的形態がみられる[43]。全身化石が出揃っていないこれらの古生物はアノマロカリス類として記載されるものの、アノマロカリス類としての形質がしばしば疑問視される。

下位分類編集



カリョシントリプス





パラノマロカリス


アノマロカリス科

アノマロカリス・カナデンシス


アンプレクトベルア科

アノマロカリス・サロン




Laminacaris



Ramskoeldia




ライララパクス




アノマロカリス・クンミンゲンシス



アンプレクトベルア








タミシオカリス科

"アノマロカリス"・ブリッグシ



タミシオカリス



フルディア科

シンダーハンネス



Pahvantia



エーギロカシス



ペユトイア



スタンレイカリス



フルディア






節足動物



Aubril et al. (2018) に基づいたアノマロカリス類の系統関係[11]。正式の記載がなされていない化石はここで省略される。

アノマロカリス類とされるものは以下のが知られている。

新たな分類体系が Vinther et al., 2014 に創設されて以降、アノマロカリス類(放射歯目 Radiodonta)は以下の4つのに細分される[47]カリョシントリプスをこの類に含まれる場合、本属はどの科にも属さず、残り全てのアノマロカリス類(アノマロカリス亜目 Anomalocarida)の姉妹群として基盤的なアノマロカリス類とされる[5][8][11]。アノマロカリス類の中で、フルディア科は最も多様化しており、2019現在では9つの属が本科に含まれる[15]

アノマロカリス類の内部系統関係について、フルディア科の単系統性は広く認められるが、アノマロカリス科アンプレクトベルア科の内部構成は不確実である[23]。特にアノマロカリス科のアノマロカリス属は往々にして非単系統群であるとされ、分岐学的にはタイプ種であるアノマロカリス・カナデンシスよりも、別のアノマロカリス類(主にアンプレクトベルア科)に近い系統に位置付けされる種類がほとんどである[11][4][47]ライララパクスは従来ではアンプレクトベルア科に分類されるが、歯と首の構造の相違点によって本科としての形質がしばしば疑問視される[12][23]

本群とは見なされなかった古生物編集

 
それぞれアノマロカリス類(A)とMegacheira類(B)として解釈されたパラペユトイア

希少かつ保存状態の良くない化石によって知られ[5][49]、長い間に「脚のあるアノマロカリス類」として復元されたパラペユトイアParapeytoia[7]については、2010年代以降から従来のアノマロカリス類とする復元が否定的になり、ヨホイアなどが属するMegacheira類という別系統の節足動物であると判明した[50][51][52][3][5][49]パラペユトイア#系統関係も参照)。最初はフルディア科の甲皮と考えられ、Tauricornicaris として記載された化石[17]も、のちにアノマロカリス類としての形質が否定的と見なされた[53]

参考文献編集

  • Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Books, 1995.
  • James W. Valentine. On the Origin of Phyla. University Of Chicago Press, 2004.
  • Tim Haines & Paul Chambers. The Complete Guide to Prehistoric Life. BBC Books, 2005.
  • Conway Morris, Simon. The Crucible of Creation. Oxford University Press, 1998.

脚注編集

  1. ^ a b Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen (2018-05-21). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 201719962. doi:10.1073/pnas.1719962115. https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8. 
  2. ^ a b c d e f g Kühl, G.; Briggs, D. E. G.; Rust, J. (Feb 2009). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. Science 323 (5915): 771–3. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061. 
  3. ^ a b c d e f g h i j C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory. “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale. 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. 
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関連項目編集

外部リンク編集