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ストリゴラクトン

ストリゴラクトン（Strigolactones）は植物から得られる一群のラクトン構造を有するカロテノイド誘導体で、分枝を抑制する機能を持つ[1][2][3]。初め半寄生植物のストライガStriga属（従来の分類ではゴマノハグサ科、APG植物分類体系ではハマウツボ科）の発芽を誘導する物質として発見され命名された[4]が、その後シロイヌナズナやコケ植物などからも発見されている。

ストリゴラクトンの一般化学構造

コケ植物やシダ植物（胞子体・配偶体の双方）も含めた陸上植物の80％と共生関係を結んでいるとも見積もられているアーバスキュラー菌根菌の菌糸を呼び寄せて共生を促進する作用[5][6]、カリキンと関係を持ち、発芽促進作用を有すること[7]などが発見されている。

以上の生理作用の組み合わせから、ストリゴラクトンはリン欠乏条件下でアーバスキュラー菌根菌との共生を促進することでリンの獲得に勤めるとともに植物体の分岐を抑制してリン消費の節約を図る情報伝達物質だと考えられており、これが非菌栄養型植物でアーバスキュラー菌根菌との共生能力を欠くアブラナ科のシロイヌナズナにおいてもストリゴラクトン生産形質が発現している理由だと考えられている（分岐抑制によるリン節約機能の適応的意味は十分ある）。また、ストライガの様なハマウツボ科寄生植物は、アーバスキュラー菌根菌を呼び寄せる信号を利用して宿主探知に役立てていることになる。

ストリゴラクトンの分枝抑制作用については、アフリカを中心に作物に多大な被害を与えているストリガ属の防除法開発につながる可能性がある。

構造

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以下にストリゴラクトン類の構造を示す。

   
(+)-Strigol (+)-Strigyl acetate
   
(+)-Orobanchol (+)-Orobanchyl acetate
   
(+)-5-Deoxystrigol Sorgolactone

認識

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植物において、ストリゴラクトン類は二重受容体/加水分解酵素タンパク質DWARF14（D14; α/β加水分解酵素スーパーファミリー（英語版）の一つ）によって認識される。劣った基質代謝回転を持つ加水分解酵素であると見なされているにもかかわらず、無傷の触媒三残基が本タンパク質の生物学的機能のために必要である[8]。いくつかの（部分的に競合する）モデルがリガンド認識における触媒三残基の関与について提唱されてきた。

  • ストリゴラクトンの加水分解。D環が活性部位のセリンに共有結合的に取り付けられる[9]。
  • ストリゴラクトンの加水分解。受容体の入口で分子のりとして働く有利のD環が生成し、これは別のタンパク質との相互作用を媒介する[10]。
  • 加水分解されていない無傷のストリゴラクトンの結合。これによってDARF14タンパク質表面が変化し、別のタンパク質との相互作用を媒介する[11]。
  • ストリゴラクトンの加水分解。D環が活性部位のヒスチジンに共有結合的に取り付けられる[12][13][14][15]。
  • ストリゴラクトンの加水分解。D環が活性部位のセリンとヒスチジンに同時に共有結合的に取り付けられ、DWARF14のコンホメーション変化が誘導され、これによって別のタンパク質との相互作用が導かれる[16]。

速度論的結果は、無傷のストリゴラクトンがシグナル伝達カスケードを始動させ、その後にストリゴラクトン分子を不活性化する最終段階として加水分解が起こることを示唆している[17]。

脚注

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  1. ^ Gomez-Roldan, V.; Fermas, S.; Brewer, P. B.; Puech-Pagès, V.; Dun, E. A.; Pillot, J. P.; Letisse, F.; Matusova, R.; Danoun, S.; Portais, J. C.; Bouwmeester, H.; Bécard, G.; Beveridge, C. A.; Rameau, C.; Rochange, S. F. (2008). “Strigolactone inhibition of shoot branching”. Nature 455 (7210): 180-194. doi:10.1038/nature07271. PMID 18690209. 
  2. ^ Umehara, M.; Hanada, A.; Yoshida, S.; Akiyama, K.; Arite, T.; Takeda-Kamiya, N.; Magome, H.; Kamiya, Y.; Shirasu, K.; Yoneyama, K.; Kyozuka, J.; Yamaguchi, S. (2008). “Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones”. Nature 455 (7210): 195-200. doi:10.1038/nature07272. PMID 18690207. 
  3. ^ 植物の枝分かれを制御する新しいホルモンを発見―作物の実りを確かにし、根寄生雑草の防除への応用も期待―、理化学研究所、1998年8月11日
  4. ^ Butler, L. G. (1995). Inderjit, K. Dakshini, M. M.; Einhellig, F. A.. ed. Chemical communication between the parasitic weed Striga and its crop host: a new dimension in allelochemistry. In Allelopathy: Organism, Processes and Application. 582. Washington, DC: ACS Symposium Series. pp. 158-168 
  5. ^ Akiyama, K.; Matsuzaki, K.; Hayashi, H. (2005). “Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi”. Nature 435 (7043): 824-827. doi:10.1038/nature03608. 
  6. ^ Akiyama, K.; Hayashi, H. (2006). “Strigolactones: Chemical signals for fungal symbionts and parasitic weeds in plant roots”. Ann. Bot. 97: 925-931. doi:10.1093/aob/mcl063. PMID 16574693. 
  7. ^ David C. Nelson et al. (2011). “"F-box protein MAX2 has dual roles in karrikin and strigolactone signaling in Arabidopsis thaliana"”. PNAS. doi:10.1073/pnas.1100987108. 
  8. ^ “DAD2 is an α/β hydrolase likely to be involved in the perception of the plant branching hormone, strigolactone”. Current Biology 22 (21): 2032–6. (November 2012). doi:10.1016/j.cub.2012.08.007. PMID 22959345. 
  9. ^ “Crystal structures of two phytohormone signal-transducing α/β hydrolases: karrikin-signaling KAI2 and strigolactone-signaling DWARF14”. Cell Research 23 (3): 436–9. (March 2013). doi:10.1038/cr.2013.19. PMC 3587710. PMID 23381136. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3587710/. 
  10. ^ “Structures of D14 and D14L in the strigolactone and karrikin signaling pathways”. Genes to Cells 18 (2): 147–60. (February 2013). doi:10.1111/gtc.12025. PMID 23301669. 
  11. ^ “Destabilization of strigolactone receptor DWARF14 by binding of ligand and E3-ligase signaling effector DWARF3”. Cell Research 25 (11): 1219–36. (November 2015). doi:10.1038/cr.2015.122. PMC 4650425. PMID 26470846. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4650425/. 
  12. ^ Yao, Ruifeng; Ming, Zhenhua; Yan, Liming; Li, Suhua; Wang, Fei; Ma, Sui; Yu, Caiting; Yang, Mai et al. (25 August 2016). “DWARF14 is a non-canonical hormone receptor for strigolactone”. Nature 536 (7617): 469–473. Bibcode: 2016Natur.536..469Y. doi:10.1038/nature19073. ISSN 1476-4687. PMID 27479325. 
  13. ^ “An histidine covalent receptor and butenolide complex mediates strigolactone perception”. Nature Chemical Biology 12 (10): 787–794. (October 2016). doi:10.1038/nchembio.2147. PMC 5030144. PMID 27479744. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5030144/. 
  14. ^ “Structural Basis of Karrikin and Non-natural Strigolactone Perception in Physcomitrella patens”. Cell Reports 26 (4): 855–865.e5. (January 2019). doi:10.1016/j.celrep.2019.01.003. PMID 30673608. 
  15. ^ Bürger, Marco; Chory, Joanne (April 2020). “The Many Models of Strigolactone Signaling”. Trends in Plant Science 25 (4): 395–405. doi:10.1016/j.tplants.2019.12.009. ISSN 1878-4372. PMID 31948791. 
  16. ^ “DWARF14 is a non-canonical hormone receptor for strigolactone”. Nature 536 (7617): 469–73. (August 2016). Bibcode: 2016Natur.536..469Y. doi:10.1038/nature19073. PMID 27479325. 
  17. ^ “Strigolactone perception and deactivation by a hydrolase receptor DWARF14”. Nature Communications 10 (1): 191. (January 2019). Bibcode: 2019NatCo..10..191S. doi:10.1038/s41467-018-08124-7. PMC 6331613. PMID 30643123. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6331613/. 

外部リンク

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