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|名称 = 汎節足動物
|色 = 動物界
|画像 = [[ファイル:Aysheaia2.jpg|250px]]<br>[[ファイル:Macrocheira kaempferi.jpg|250px]]
|画像キャプション = [[カンブリア紀]]の[[葉足動物]]である[[アイシュェアイア]]の復元模型（上）と[[現世 (地球科学)|現世]]の[[節足動物]]である[[タカアシガニ]]（下）
|地質時代 = [[古生代]][[カンブリア紀]] - [[現世 (地球科学)|現世]]
|界 = [[動物界]] [[w:Animalia|Animalia]]
|亜界 = [[真正後生動物界]]亜界 [[w:Eumetazoaen:Animalia|EumetazoaAnimalia]]
|亜界階級なし = [[前口真正後生動物]]亜界 [[w:Protostomiaen:Eumetazoa|ProtostomiaEumetazoa]]
|上門亜界階級なし = [[脱皮左右相称動物]]上門 [[w:Ecdysozoaen:Bilateria|EcdysozoaBilateria]]
|下界階級なし = '''汎節足[[前口動物''']] [[w:Panarthropodaen:Protostomia|PanarthropodaProtostomia]]
|上門 = [[脱皮動物]]上門 [[:en:Ecdysozoa|Ecdysozoa]]
|学名 = '''[[w:Panarthropoda|Panarthropoda]]'''<br><small>Nielsen, 1995</small>
|階級なし = '''汎節足動物''' [[:en:Panarthropoda|Panarthropoda]]
|学名 = '''[[:en:Panarthropoda|Panarthropoda]]'''<br><small>Nielsen, 1995</small> <ref name=":22" />
|英名 = Panarthropod
|シノニム =
* Gnathopoda<br><small>Lankester, 1877</small> <ref name=":23" />
* Podophora<br><small>Waggoner, 1996</small> <ref name=":56" />
* Aiolopoda<br><small>Hou & Bergström, 2006</small> <ref name=":24" />
|下位分類名 = 下位分類群
|下位分類 =
* [[有爪動物]]門 [[w:en:Onychophora|Onychophora]]
* [[緩歩動物]]門 [[w:en:Tardigrada|Tardigrada]]
* [[節足動物]]門 [[w:en:Arthropoda|Arthropoda]]
* †[[葉足動物]] "[[w:en:Lobopodia|Lobopodia]]"
}}
 
'''汎節足動物'''（はんせっそくどうぶつ、'''Panarthropod'''、[[w学名]]：[[:en:Panarthropoda|'''Panarthropoda''']]<ref name=":22">Nielsen, C. (1995). Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press, Oxford.</ref>）とは、[[脱皮動物]]のうち現存する[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・[[節足動物]]の3[[動物]][[門 (分類学)|門]]から構成される[[分類群]]である<ref name=":6">{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J|last2=Bourlat|first2=Sarah J|last3=Economou|first3=Andrew|last4=Papillon|first4=Daniel|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|date=2008-04-27|title=The evolution of the Ecdysozoa|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2614232/|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=363|issue=1496|pages=1529–1537|doi=10.1098/rstb.2007.2243|issn=0962-8436|pmid=18192181|pmc=2614232}}</ref><ref name=":25">{{Cite book|title=Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla|url=https://oxford.universitypressscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199606023.001.0001/acprof-9780199606023|publisher=Oxford University Press|date=2011-12-08|isbn=978-0-19-960602-3|doi=10.1093/acprof:oso/9780199606023.001.0001|first=Claus|last=Nielsen}}</ref><ref name=":15">{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":58">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2017-09-01|title=Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships|url=https://doi.org/10.1093/icb/icx072|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=455–466|doi=10.1093/icb/icx072|issn=1540-7063}}</ref><ref name=":18">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=https://www.sciencedirectcell.com/sciencecurrent-biology/articleabstract/pii/S0960982219304865S0960-9822(19)30486-5|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=enEnglish|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822|pmid=31211983}}</ref>。またこれらの[[最も近い共通祖先|最後の共通祖先]]から派生したとされる[[古生物|絶滅分類群]]、いわゆる[[葉足動物]]をも含む<ref name=":25" /><ref name=":7">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-10-05|title=Lobopodians|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00831-3|journal=Current Biology|volume=25|issue=19|pages=R873–R875|language=English|doi=10.1016/j.cub.2015.07.028|issn=0960-9822|pmid=26439350}}</ref><ref name=":15" /><ref name=":19">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":18" />。この分類群の[[単系統脱皮]]性はを行い、[[神経解剖学体節]]<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref>・と対になる[[分子系統学付属肢]]をもつ<ref name=":96" />（[[ミトコンドリアDNA|ミトゲノム]]解析<ref name=":025">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Kayal|first2=Ehsan|last3=Gleeson|first3=Dianne|last4=Daub|first4=Jennifer|last5=Boore|first5=Jeffrey L.|last6=Telford|first6=Maximilian J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Blaxter|first8=Mark|last9=Lavrov|first9=Dennis V.|date=2010-01-01|title=Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda|url=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evq030/573488|journal=Genome Biology and Evolution|volume=2|pages=425–440|language=en|doi=10.1093/gbe/evq030}}</ref><ref name="Jan2008">{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351–7}}</ref>）・[[古生物学]]<ref name=15":1">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2001-1|title=Tardigrades as ‘Stem-Group Arthropods’: The Evidence from the Cambrian Fauna|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S004452310470025X|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=265–279|language=en|doi=10.1078/0044-5231-00034}}</ref><ref name=":219">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-08-17|title=Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://www.nature.com/articles/nature13576|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|language=En|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref>など多方面の知見から支持される<ref name=":1958" /><ref name=":18" />。
 
==概要 名称 ==
汎節足動物の[[学名]]「[[:en:Panarthropoda|Panarthropoda]]」は、本群を構成する[[分類群]]の1つである[[節足動物]]の学名「[[:en:Arthropoda|Arthropoda]]」に、汎・全・総などを意味する[[結合辞]]「Pan-」を付けたもの。この学名は Nielsen 1995 に[[有爪動物]]、[[緩歩動物]]と[[節足動物]]を含む分類群として創設され<ref name=":22">Nielsen, C. (1995). Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press, Oxford.</ref>、21世紀以降の文献記載で広く採用されるようになった<ref name=":15" />。
 
なお、「有爪動物+緩歩動物+節足動物」という分類体系自体は19世紀後期まで遡れ、Lankester 1877 に創設された「Gnathopoda<ref name=":23">{{Cite journal|last=LANKESTER|first=E. RAY|date=1877-10-01|title=Memoirs: Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom: comprising a Revision of Speculations relative to the Origin and Significance of the Germ-layers|url=https://doi.org/10.1242/jcs.s2-17.68.399|journal=Journal of Cell Science|volume=s2-17|issue=68|pages=399–454|doi=10.1242/jcs.s2-17.68.399|issn=0021-9533}}</ref>」に等しい<ref name=":15" />。こうして「Panarthropoda」に同義で一般に広まっていない異名は、他にも Waggoner 1996 に創設された「Podophora<ref name=":56">{{Cite journal|last=Waggoner|first=Benjamin M.|date=1996-06-01|title=Phylogenetic Hypotheses of the Relationships of Arthropods to Precambrian and Cambrian Problematic Fossil Taxa|url=https://doi.org/10.1093/sysbio/45.2.190|journal=Systematic Biology|volume=45|issue=2|pages=190–222|doi=10.1093/sysbio/45.2.190|issn=1063-5157}}</ref>」、および Hou & Bergström 2006 に創設された「Ailopoda<ref name=":24">{{Citation|title=Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?|first5=Zhou|first9=Hou|last8=Xunlai (eds|first8=Yuan|last7=Xiangdong|first7=Wang|last6=Renbin|first6=Zhan|last5=Zhanghe|last4=Zongjie|url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869|first4=Fang|last3=Jiayu|first3=In Rong|last2=Jan|first2=Jan Bergström|last=Xianguang|first=Hou|accessdate=2021-12-16|date=2006|last9=Xianguang}}</ref>」が挙げられる<ref name=":15" />。
 
Budd & Peel 1998<ref>BUDD, G. E., PEEL, J. S. (1998). [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1201-1213 A new xenusiid lobopod from the Early Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland]. ''Palaeontology'', 41, 6, 1201–1213.</ref> に再定義された「"Lobopodia"」（[[葉足動物#定義|最も広義の"葉足動物"]]）、Boudreaux 1979 と Haro 1998 に再定義された「"Lobopoda"」（前述の "Lobopodia" と同じ）、および Lankester 1904<ref>{{Cite journal|last=LANKESTER|first=E. RAY|date=1904-03-01|title=Memoirs: The Structure and Classification of the Arthropoda|url=https://doi.org/10.1242/jcs.s2-47.188.523|journal=Journal of Cell Science|volume=s2-47|issue=188|pages=523–582|doi=10.1242/jcs.s2-47.188.523|issn=0021-9533}}</ref> と Budd 2001b<ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2001-09|title=Why are arthropods segmented?|url=https://www.researchgate.net/publication/11643971|journal=Evolution and Development|volume=3|issue=5|pages=332–342|language=en|doi=10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x|issn=1520-541X}}</ref> に再定義された「"Arthropoda"」も、構成的に「Panarthropoda」と同義である。しかしこれらの名称は、既に汎節足動物内の特定の構成種を指す下位分類名（Lobopodia は[[葉足動物]]、Arthropoda は節足動物、Lobopoda は節足動物内の1[[属 (分類学)|属]]の学名 [[:en:Lobopoda|''Lobopoda'']] <small>Solier, 1835</small><ref>{{Cite journal|last=Bousquet|first=Yves|last2=Bouchard|first2=Patrice|last3=Campbell|first3=J. M.|date=2015-12|title=Catalogue of Genus-Group Names in Alleculinae (Coleoptera: Tenebrionidae)|url=https://bioone.org/journals/the-coleopterists-bulletin/volume-69/issue-mo14/0010-065X-69.mo4.131/Catalogue-of-Genus-Group-Names-in-Alleculinae-Coleoptera-Tenebrionidae/10.1649/0010-065X-69.mo4.131.full|journal=The Coleopterists Bulletin|volume=69|issue=mo14|pages=131–151|doi=10.1649/0010-065X-69.mo4.131|issn=0010-065X}}</ref>）として定着したため、汎節足動物全般を指すには混乱を招いてしまい、非推奨とされる<ref name=":15" />。
{{See also|葉足動物#広義の_"葉足動物"}}
 
== 概要 ==
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:Arthropoda.jpg|様々な[[節足動物]]
31 ⟶ 45行目:
ファイル:20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png|様々な[[葉足動物]]
</gallery>
現生[[脱皮動物]]のうち、[[有爪動物]]（[[カギムシ]]）、[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）、[[節足動物]]（[[昆虫]]・[[甲殻類]]・[[ムカデ]]・[[クモ]]など）の3群は[[単系統群]]になると考えられており、これを'''汎節足動物'''と呼ぶ。これらの[[最も近い共通祖先|最後の共通祖先]]、およびそれぞれの[[ステムグループ]]（絶滅した初期系統）に属すると思われる[[古生物]]群、いわゆる[[葉足動物]]もこの群に含まれる<ref name=":7" />。これらの動物群の最大の共通点は、原則として[[脱皮]]を行いで成長する同時に、[[体節制]]とに基づいた体の腹側には[[はしご形神経系|はしご形]]の[[腹神経索]]を持ち、先端頭（[[先節]]）に爪のあは背面に集約する[[付属肢神経節]]は1性の前大[[脳]]<ref name=":73">{{Cite journal|last=Smith|first=Frank W.|last2=Bartels|first2=Paul J.|last3=Goldstein|first3=Bob|date=2017-09-01|title=A Hypothesis for the Composition of the Tardigrade Brain and its Implications for Panarthropod Brain Evolution|url=https://doi.org/10.1093/icb/icx081|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=546–559|doi=10.1093/icb/icx081|issn=1540-7063}}</ref>、[[体節]]の両腹側につき1対ずつは原則として爪のある[[付属肢]]をもつ<ref name=":6" /><ref name=":225" /><ref name=":815" /><ref name=":19" /><ref name=":18" />。他に [[:en:engrailed (gene)|engrailed]] [[転写因子]]に示される各体節後方の境目<ref name=":26">{{Cite journal|last=EdgecombeGabriel|first=GregoryWillow DN.|last2=Goldstein|first2=Bob|date=20092007-06-01|title=PalaeontologicalSegmental andexpression Molecularof EvidencePax3/7 Linkingand Arthropods,engrailed Onychophorans,homologs andin othertardigrade Ecdysozoadevelopment|url=https://doipubmed.org/10ncbi.1007nlm.nih.gov/17516081/s12052-009-0118-3|journal=Evolution:Development EducationGenes and OutreachEvolution|volume=2217|issue=26|pages=178–190|language=en421–433|doi=10.1007/s12052s00427-009007-01180152-35|issn=19360949-6434944X|pmid=17516081}}</ref>も、本群に特有の[[共有派生形質]]だと考えられる<ref name=":6" /><ref name=":15" /><ref name=":19" /><ref name=":18" />。
[[ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|900px|サムネイル|中央|汎節足動物の[[体節制]]<ref name=":19" />。[[ラディオドンタ類]]を始めとする右側の図は全て[[節足動物]]。[[先節]]は「0」で示さ、頭部に含まれる部分は黒色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の[[体節]]と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。]]
 
== 変動の経緯系統関係 ==
{{cladogram
|title=
|align= right
|caption=[[前口動物]]における汎節足動物の系統的位置。<br>▲：かつて[[体節動物]]とされてきた群<br>○：かつて[[側節足動物]]とされてきた群<br>
|cladogram=
{{clade| style=width:45em42em;
|1={{clade
|label1=[[前口動物]]
|label1=[[後口動物]]|1=[[棘皮動物]] [[ファイル:Echinoderm collage.jpg|60px]]、[[脊索動物]] [[ファイル:Chordata 2.jpg|80px]]など
|1={{clade
|label1label2=[[冠輪前口動物]]|2={{clade
|label1=[[冠輪動物]]|1=[[ファイル:Haeckel Spirobranchia.jpg|60px]] [[腕足動物]]、[[ファイル:HaeckelMollusk Gamochoniacollage.jpg|60px90px]] [[軟体動物]]、[[ファイル:Annelida collage.png|60px]] [[環形動物]]▲など
|label2=[[脱皮動物]]|2={{clade
|1=[[ファイル:Priapulus caudatus.jpg|70px]] [[鰓曳動物]]|barbegin1=blue|grouplabel1=[[環神経動物]]
|2={{clade
|12=[[ファイル:PriapulusEchinoderes caudatusmarthae SEM.jpgtif|80px70px]] [[鰓曳動吻動物]]など|bar2=blue
|23=[[ファイル:SoybeanPliciloricus cyst nematode and egg SEMenigmatus.jpg|80px60px]] [[線形胴甲動物]]など|bar3=blue
|label4=[[糸形動物]]|4=[[ファイル:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|70px]] [[線形動物]]、[[ファイル:Paragordius tricuspidatus.jpeg|70px]] [[類線形動物]]|barend4=blue
|label3='''汎節足動物'''
|label5='''汎節足動物'''|5={{clade
|3=[[ファイル:Velvet_worm.jpg|80px]][[有爪動物]]、[[ファイル:SEM_image_of_Milnesium_tardigradum_in_active_state_-_journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]][[緩歩動物]]、[[ファイル:Arthropoda.jpg|60px]][[節足動物]]など
|1=[[ファイル:Velvet_worm.jpg|80px]] [[有爪動物]]▲○
}} }} }} }}
|2=[[ファイル:SEM_image_of_Milnesium_tardigradum_in_active_state_-_journal.pone.0045682.g001-2.png|70px]] [[緩歩動物]]▲○
古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節制]]に基づいた[[はしご形神経系]]と[[付属肢]]を持つことから、'''[[体節動物]]'''（[[w:Articulata hypothesis|Articulata]]）と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていた[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]が'''[[側節足動物]]'''（Pararthropoda）である<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|pages=165-166}}</ref><ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） |pages=p.24 |editor=白山義久（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。しかし、主に[[分子系統学]]の知見から、環形動物は節足動物よりも[[軟体動物]]や[[腕足動物]]などに近縁で、[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった<ref name=":10">{{Cite journal|last=Adoutte|first=A.|last2=Balavoine|first2=G.|last3=Lartillot|first3=N.|last4=Lespinet|first4=O.|last5=Prud'homme|first5=B.|last6=de Rosa|first6=R.|date=2000-04-25|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.97.9.4453|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4453–4456|language=en|doi=10.1073/pnas.97.9.4453|issn=0027-8424|pmid=10781043|pmc=PMC34321}}</ref>。同様に節足動物は[[線形動物]]や[[鰓曳動物]]などとともに[[脱皮動物]]の系統に含まれるとする説が有力になった<ref>{{Cite journal|last=Lake|first=James A.|last2=Raff|first2=Rudolf A.|last3=Garey|first3=James R.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Linford|first5=Lawrence S.|last6=Turbeville|first6=James M.|last7=Aguinaldo|first7=Anna Marie A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://www.nature.com/articles/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=en|doi=10.1038/387489a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":10" /><ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]]（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref>。
|3=[[ファイル:Arthropoda.jpg|60px]] [[節足動物]]▲（[[舌形動物]]▲○含む）
}} }} }} }} }} }}
{{See also|脱皮動物}}
[[前口動物]]の中で、汎節足動物は[[鰓曳動物]]（[[エラヒキムシ]]）・[[線形動物]]（[[センチュウ]]）なとと共に[[脱皮動物]]（[[:en:Ecdysozoa|Ecdysozoa]]<ref name=":28" />）を成している。この類縁関係の[[単系統性]]はいくつかの[[形態学 (生物学)|形態学]]上の共通点（[[脱皮]]・3重の[[クチクラ]]・[[繊毛]]の欠如・[[アメーバ状]]の[[精子]]・[[螺旋卵割]]を行わない[[胚]]）、[[遺伝子発現]]<ref>{{Cite journal|last=de Rosa|first=Renaud|last2=Grenier|first2=Jennifer K.|last3=Andreeva|first3=Tatiana|last4=Cook|first4=Charles E.|last5=Adoutte|first5=André|last6=Akam|first6=Michael|last7=Carroll|first7=Sean B.|last8=Balavoine|first8=Guillaume|date=1999-06|title=Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution|url=https://www.nature.com/articles/21631|journal=Nature|volume=399|issue=6738|pages=772–776|language=en|doi=10.1038/21631|issn=1476-4687}}</ref>、および数多くの[[分子系統解析]]<ref name=":28" /><ref name=":59">{{Cite journal|last=GAREY|first=JAMES R.|last2=SCHMIDT-RHAESA|first2=ANDREAS|date=1998-12-01|title=The Essential Role of “Minor” Phyla in Molecular Studies of Animal Evolution1|url=https://www.researchgate.net/publication/228586787|journal=American Zoologist|volume=38|issue=6|pages=907–917|doi=10.1093/icb/38.6.907|issn=0003-1569}}</ref><ref name=":10" /><ref name=":29">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Distel|first2=Daniel L.|last3=Polz|first3=Martin|last4=Sterrer|first4=Wolfgang|last5=Wheeler|first5=Ward C.|date=2000-09-01|title=Triploblastic Relationships with Emphasis on the Acoelomates and the Position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: A Combined Approach of 18S rDNA Sequences and Morphology|url=https://www.researchgate.net/publication/279335245|journal=Systematic Biology|volume=49|issue=3|pages=539–562|doi=10.1080/10635159950127385|issn=1063-5157}}</ref><ref name=":30">{{Cite journal|last=Peterson|first=Kevin J.|last2=Eernisse|first2=Douglas J.|date=2001-05|title=Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences|url=http://biology.fullerton.edu/deernisse/pubs/P_Ee_EvoDevo_01.pdf|journal=Evolution and Development|volume=3|issue=3|pages=170–205|doi=10.1046/j.1525-142x.2001.003003170.x|issn=1520-541X}}</ref><ref name=":60">{{Cite journal|last=Mallatt|first=Jon|last2=Winchell|first2=Christopher J.|date=2002-03-01|title=Testing the New Animal Phylogeny: First Use of Combined Large-Subunit and Small-Subunit rRNA Gene Sequences to Classify the Protostomes|url=https://academic.oup.com/mbe/article/19/3/289/981036|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=19|issue=3|pages=289–301|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004082|issn=0737-4038}}</ref><ref name=":61">{{Cite journal|last=Ruiz-Trillo|first=I.|last2=Paps|first2=J.|last3=Loukota|first3=M.|last4=Ribera|first4=C.|last5=Jondelius|first5=U.|last6=Baguñà|first6=J.|last7=Riutort|first7=M.|date=2002-08-20|title=A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians|url=https://www.pnas.org/content/99/17/11246|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=99|issue=17|pages=11246–11251|language=en|doi=10.1073/pnas.172390199|issn=0027-8424|pmid=12177440}}</ref><ref name=":62">{{Cite journal|last=Petrov|first=N. 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Doctoral thesis , UCL (University College London). </ref><ref name=":72">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Campbell|first2=Lahcen|last3=Brinkmann|first3=Henner|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Longhorn|first5=Stuart J.|last6=Peterson|first6=Kevin J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Philippe|first8=Hervé|last9=Telford|first9=Maximilian J.|date=2011-01-22|title=A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata|url=https://www.researchgate.net/publication/45629365|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=278|issue=1703|pages=298–306|language=en|doi=10.1098/rspb.2010.0590|issn=0962-8452|pmid=20702459|pmc=PMC3013382}}</ref><ref name=":27">{{Cite journal|last=Campbell|first=Lahcen I.|last2=Rota-Stabelli|first2=Omar|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Marchioro|first4=Trevor|last5=Longhorn|first5=Stuart J.|last6=Telford|first6=Maximilian 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Origins of the Arthropod Proteome|first3=Lahcen I.|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last6=Rota-Stabelli|first6=Omar|last5=Mulville|first5=Eoin|last4=Akanni|first4=Wasiu A.|last3=Campbell|last2=Carton|url=https://www.researchgate.net/publication/261597670|first2=Robert|last=Pisani|first=Davide|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_3|pages=41–61|isbn=978-3-642-36159-3|accessdate=2021-12-18|date=2013-10|publisher=Springer Berlin Heidelberg|year=2013-10}}</ref><ref name=":67">{{Cite journal|last=Borner|first=Janus|last2=Rehm|first2=Peter|last3=Schill|first3=Ralph O.|last4=Ebersberger|first4=Ingo|last5=Burmester|first5=Thorsten|date=2014-11-01|title=A transcriptome approach to ecdysozoan phylogeny|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314002681|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=80|pages=79–87|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2014.08.001|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":34">{{Cite journal|last=Yamasaki|first=Hiroshi|last2=Fujimoto|first2=Shinta|last3=Miyazaki|first3=Katsumi|date=2015-06-30|title=Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4657359/|journal=Zoological letters|volume=1|pages=18|doi=10.1186/s40851-015-0017-0|issn=2056-306X|pmid=26605063|pmc=4657359}}</ref><ref name=":68">{{Cite journal|last=Laumer|first=Christopher E.|last2=Bekkouche|first2=Nicolas|last3=Kerbl|first3=Alexandra|last4=Goetz|first4=Freya|last5=Neves|first5=Ricardo C.|last6=Sørensen|first6=Martin V.|last7=Kristensen|first7=Reinhardt M.|last8=Hejnol|first8=Andreas|last9=Dunn|first9=Casey W.|date=2015-08-03|title=Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00795-2|journal=Current 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B.|last2=Wolf|first2=Y. I.|last3=Carmel|first3=L.|last4=Koonin|first4=E. V.|date=2007-01-30|title=Ecdysozoan Clade Rejected by Genome-Wide Analysis of Rare Amino Acid Replacements|url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msm029|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=24|issue=4|pages=1080–1090|language=en|doi=10.1093/molbev/msm029|issn=0737-4038}}</ref>。しかし、これらの説は2000年代後期以降ではいずれも認められず、体節動物説は分子系統解析・遺伝子発現・[[発生学]]など多方面の進展により否定され（詳細は[[汎節足動物#変動の経緯|後述参照]]）、体腔動物説はモデルを改良された分子系統解析により、線形動物の速い進化速度の分子がもたらす誤推定（[[長枝誘引]]）として否定された<ref name=":40" /><ref name=":6" /><ref name=":58" />。
 
なお、脱皮動物の中で、汎節足動物と他の動物群の類縁関係ははっきりしない<ref name=":6" /><ref name=":58" />。汎節足動物以外の脱皮動物はまとめて[[環神経動物]]（[[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]]<ref>{{Cite book|title=Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) : Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria|url=https://www.worldcat.org/oclc/40302795|publisher=Cuvillier|date=1995|isbn=389588295X|oclc=40302795|first=Wilko|last=Ahlrichs}}</ref><ref name=":71">{{Citation|title=Cycloneuralia|url=https://www.researchgate.net/publication/281003133|publisher=Springer Vienna|date=2015|accessdate=2021-12-18|isbn=978-3-7091-1864-1|pages=1–13|doi=10.1007/978-3-7091-1865-8_1|language=en|first=Andreas|last=Hejnol|editor-first=Andreas|editor-last=Wanninger|year=}}</ref>）といい、これは[[単系統群]]で汎節足動物の[[姉妹群]]になるという形態学を基にした[[系統学|系統]]仮説はある<ref name=":71" /><ref name=":58" />。しかし分子系統解析では、この姉妹群関係を支持する結果が少なく<ref name=":29" /><ref name=":30" /><ref name=":61" />、代わりに汎節足動物と線形動物など（[[糸形動物]]）の類縁関係を示唆する結果の方が多く見られ<ref name=":28" /><ref name=":60" /><ref name=":62" /><ref name=":31" /><ref name=":72">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Campbell|first2=Lahcen|last3=Brinkmann|first3=Henner|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Longhorn|first5=Stuart J.|last6=Peterson|first6=Kevin J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Philippe|first8=Hervé|last9=Telford|first9=Maximilian J.|date=2011-01-22|title=A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata|url=https://www.researchgate.net/publication/45629365|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=278|issue=1703|pages=298–306|language=en|doi=10.1098/rspb.2010.0590|issn=0962-8452|pmid=20702459|pmc=PMC3013382}}</ref><ref name=":27" /><ref name=":9" /><ref name=":57" /><ref name=":67" /><ref name=":21" /><ref name=":32" />、他にも鰓曳動物に近縁<ref name=":63" />・[[胴甲動物]]に近縁<ref name=":34" />・糸形動物と胴甲動物をまとめた系統群に近縁<ref name=":33" />など、様々な結果が出ている。
側節足動物とされた動物群の位置付けも変化した。舌形動物は[[精子]]の構造と分子系統学の両面から、系統的に節足動物に含まれ、とりわけ[[甲殻類]]の[[鰓尾類]]に近縁であると考えられている<ref name=shira/><ref name=ueshima/><ref>{{Cite journal|last=Riley|first=J.|last2=Banaja|first2=A. A.|last3=James|first3=J. L.|date=1978-08-01|title=The phylogenetic relationships of the pentastomida: The case for their inclusion within the crustacea|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0020751978900875|journal=International Journal for Parasitology|volume=8|issue=4|pages=245–254|doi=10.1016/0020-7519(78)90087-5|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|language=en|doi=10.1098/rspb.2003.2631|issn=0962-8452|pmid=15129965|pmc=PMC1691615}}</ref>。一方で、有爪動物と緩歩動物はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている<ref name=":0" /><ref name=shira/>。その結果、側節足動物は[[多系統]]となり、便宜的に用いられるだけになっている<ref name=takeda/>。
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ファイル:Annelida collage.png|同様に[[体節制]]をもち、かつては汎節足動物の近縁と考えられてきた[[環形動物]]。
ファイル:Priapulus caudatus.jpg|[[鰓曳動物]]（[[エラヒキムシ]]）。汎節足動物以外の[[脱皮動物]]の1例。
ファイル:EB1911 Pentastomida - Linguatula taenioides (larval stage).jpg|[[舌形動物]]（[[イヌシタムシ]]）の幼生。[[節足動物]]としての特徴は不明瞭で、かつては独立の動物門扱いされた。
</gallery>
 
汎節足動物は、[[体節制]]・[[はしご形神経系]]・背面に集約する[[神経節]]性の前大[[脳]]・対になる[[付属肢]]など多くの共有形質により他の脱皮動物から明確に区別され、その[[単系統性]]もこれらの形態学<ref name=":6" /><ref name=":20">{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref>のみならず・遺伝子発現<ref name=":26" />・分子系統学<ref name=":30" /><ref name=":62" /><ref name=":31" /><ref name=":0" /><ref name=":69" /><ref name=":72">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Campbell|first2=Lahcen|last3=Brinkmann|first3=Henner|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Longhorn|first5=Stuart J.|last6=Peterson|first6=Kevin J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Philippe|first8=Hervé|last9=Telford|first9=Maximilian J.|date=2011-01-22|title=A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata|url=https://www.researchgate.net/publication/45629365|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=278|issue=1703|pages=298–306|language=en|doi=10.1098/rspb.2010.0590|issn=0962-8452|pmid=20702459|pmc=PMC3013382}}</ref><ref name=":27" /><ref name=":9" /><ref name=":57" /><ref name=":34" /><ref name=":21" />・[[古生物学]]<ref name=":1">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2001-1|title=Tardigrades as ‘Stem-Group Arthropods’: The Evidence from the Cambrian Fauna|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S004452310470025X|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=265–279|language=en|doi=10.1078/0044-5231-00034}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":15" />など多方面の知見から支持される<ref name=":6" /><ref name=":19" /><ref name=":18" />。一方、汎節足動物は他の脱皮動物に対して非単系統だと示唆する分子系統解析もあり、特に[[緩歩動物]]を[[節足動物]]と[[有爪動物]]より線形動物などに近縁とする結果が多く見られ<ref name=":65" /><ref name=":40" /><ref name=":66">{{Cite journal|last=Park|first=Joong-Ki|last2=Rho|first2=Hyun Soo|last3=Kristensen|first3=Reinhardt Møbjerg|last4=Kim|first4=Won|last5=Giribet|first5=Gonzalo|date=2006-11|title=First Molecular Data on the Phylum Loricifera – An Investigation into the Phylogeny of Ecdysozoa with Emphasis on the Positions of Loricifera and Priapulida|url=https://www.researchgate.net/publication/6610482|journal=Zoological Science|volume=23|issue=11|pages=943–954|language=en|doi=10.2108/zsj.23.943|issn=0289-0003}}</ref><ref name=":65" /><ref name=":40" /><ref name=":64" /><ref name=":67" /><ref name=":68" /><ref name=":32" />、他にも有爪動物を節足動物と鰓曳動物より基盤的とする結果がある<ref name=":70" />。しかし、これは緩歩動物と線形動物の速い進化速度の分子がもたらす誤推定とも見受けられる<ref name=":65" /><ref name=":6" /><ref name=":0" /><ref name=":27" /><ref name=":9" />。
==内部系統==
[[ファイル:Tardigrade zenuw.jpg|サムネイル|[[節足動物]]のような神経節をもつ[[緩歩動物]]の神経系。]]
[[ファイル:Britannica 1911 Arthropoda - Peripatus head.png|サムネイル|[[節足動物]]のように複数の脳神経節からなる[[有爪動物]]の[[脳]]。]]
提唱された汎節足動物の3つの内部系統仮説は以下の通り。[[緩歩動物]]を[[節足動物]]に近いとする説（[[w:Tactopoda|Tactopoda]]を構成する）<ref name=":1" /><ref name="Jan2008" />、[[有爪動物]]を節足動物に近いとする説（Antennopodaを構成する）、もしくは緩歩動物と有爪動物が[[単系統群]]（Lobopodia{{refn|name="lobopodia"|group="注釈"|ここでの「Lobopodia」は有爪動物と緩歩動物からなる単系統群の名として用いられており、通常のLobopodia（葉足動物）の用法とは異なる。詳細は[[葉足動物]]を参照。}}<ref name=":3"/>）となり、節足動物はその[[姉妹群]]になるとする説<ref>{{cite book|和書|author=宮崎勝己|chapter=節足動物全体の分類体系・系統の現状|title=節足動物の多様性と系統|pages=14-15}}</ref>という3つの系統仮説がある<ref name=":3">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。
 
=== 変動の経緯 ===
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75%
{{cladogram
|label1='''汎節足動物'''
|title=
|1={{clade
|align= right
|1=[[有爪動物門]]
|caption=21世紀以降から否定的になった、汎節足動物の古典的な系統位置<ref name=":10" /><br>■：21世紀以降の[[脱皮動物]]の構成群<br>★：21世紀以降の[[冠輪動物]]の構成群<br>○：[[側節足動物]]とされてきた群<br>＊：21世紀以降では[[節足動物]]に内包される群
|label2=[[w:Tactopoda|Tactopoda]]
|cladogram=
|2={{clade
{{clade| style=width:31em;
|1=[[緩歩動物門]]
|1={{clade
|2=[[節足動物門]]
|label1=[[袋形動物]]|1=[[鰓曳動物]]、[[動吻動物]]、[[線形動物]]など■
}}
|label2=[[体腔動物]]|2={{clade
}}
|1={{clade
|1=[[腕足動物]]など★
|label2=[[後口動物]]|2=[[棘皮動物]]、[[脊索動物]]など
}}
|label2=[[前口動物]]|2={{clade
|1=[[軟体動物]]など★
|label2=[[体節動物]]|2={{clade
|1=[[環形動物]]★
|2=[[有爪動物]]■○|barbegin2=red|grouplabel2='''汎節足動物'''
|3=[[緩歩動物]]■○|bar3=red
|4=[[舌形動物]]■○＊|bar4=red
|5=[[節足動物]]■|barend5=red
}} }} }} }} }} }}
{{See also|節足動物#他の動物門との関係性|側節足動物}}
「汎節足動物」（[[:en:Panarthropoda|Panarthropoda]]）という[[分類群]]が創設されたのは1990年代の出来事<ref name=":22" />だが、「[[節足動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]の3群は[[単系統群]]を成す」という、汎節足動物に等しい[[系統学|系統]]仮説自体は19世紀後期まで遡れる<ref name=":23" />。しかし、20世紀末までの古典的な[[動物学]]では、[[シタムシ]]は独自の動物[[門 (分類学)|門]]「[[舌形動物]]」（[[:en:Pentastomida|Pentastomida]]）として節足動物から区別され、汎節足動物の動物群は[[環形動物]]に近縁と思われ、ともに[[体節制]]に基づいた[[はしご形神経系]]と[[付属肢]]を持つことから、まとめて単系統群の「'''[[体節動物]]'''」（[[:en:Articulata hypothesis|Articulata]]<ref>Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der Organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie, 2 vols. Berlin: Georg Reimer.</ref><ref>{{Cite book|title=Arthropod phylogeny with special reference to insects|url=http://archive.org/details/arthropodphyloge0000boud|publisher=New York : Wiley|date=1979|isbn=978-0-471-04290-7|others=Internet Archive|first=H. Bruce|last=Boudreaux}}</ref>）をなすという系統仮説が主流であった<ref>Snodgrass, R.E. 1938. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/35648#page/1/mode/1up Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97(6): 1-159</ref><ref name=":35">Sharov AG. 1966. Basic arthropodan stock: with special reference to insects. Oxford: Pergamon Press</ref><ref name=":36">Manton SM. 1977. The Arthropoda. Habits, functional morphology and evolution. Oxford: Clarendon Press</ref><ref name=":37">{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Krumbiegel|first2=Günter|date=1989|title=The oldest ‘onychophoran’ ''Xenusion'': a link connecting phyla?|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x|journal=Lethaia|volume=22|issue=2|pages=169–181|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":38">Brusca RC, Brusca GJ. 1990. Invertebrates. Massachusetts: Sinauer</ref><ref name=":39">{{Cite journal|last=Monge-Najera|first=Julian|date=1995-05|title=Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora|url=https://www.researchgate.net/publication/227637906|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=114|issue=1|pages=21–60|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00111.x}}</ref>。その中で有爪動物と緩歩動物、時には舌形動物まで、環形動物と節足動物の中間形態をもつと思われ、両者の間、もしくはそのいずれか（主に節足動物）に至る系統の道筋から分岐するとされていた<ref name=":35">Sharov AG. 1966. Basic arthropodan stock: with special reference to insects. Oxford: Pergamon Press</ref><ref name=":36">Manton SM. 1977. The Arthropoda. Habits, functional morphology and evolution. Oxford: Clarendon Press</ref><ref name=":37" /><ref name=":38">Brusca RC, Brusca GJ. 1990. Invertebrates. Massachusetts: Sinauer</ref><ref name=":39" />。これに踏まえて、有爪動物、緩歩動物と舌形動物を「[[側節足動物]]<ref name="takeda">{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|pages=165-166}}</ref><ref name="shira">{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） |pages=p.24 |editor=白山義久（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>」（Pararthropoda<ref>Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.</ref>）としてまとめる場合もあった<ref>SALVADOR V. PERIS 1971. [http://bba.bioucm.es/cont/docs/peris/DOCS/PERIS39.pdf Los órdenes de los artrópodos. ''Trab. Cátedra Artrópodos''] (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121</ref>。
 
しかし21世紀以降では、主に[[分子系統解析]]の進展により、環形動物は汎節足動物に類縁せず、むしろ[[軟体動物]]や[[腕足動物]]などと単系統群を成し、まとめて「[[冠輪動物]]」として区別されるようになった<ref name=":10">{{Cite journal|last=Adoutte|first=A.|last2=Balavoine|first2=G.|last3=Lartillot|first3=N.|last4=Lespinet|first4=O.|last5=Prud'homme|first5=B.|last6=de Rosa|first6=R.|date=2000-04-25|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.97.9.4453|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4453–4456|language=en|doi=10.1073/pnas.97.9.4453|issn=0027-8424|pmid=10781043|pmc=PMC34321}}</ref>。体節動物説の根拠とされたきたいくつかの性質（体節制・[[原腎管]]の類似など）も、後に[[遺伝子発現]]や[[発生学]]的見解により環形動物と汎節足動物でお互いに別起源だと示された<ref>{{Cite journal|last=Seaver|first=Elaine C.|last2=Kaneshige|first2=Lori M.|date=2006-01-01|title=Expression of ‘segmentation’ genes during larval and juvenile development in the polychaetes ''Capitella'' sp. I and ''H. elegans''|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160605007530|journal=Developmental Biology|volume=289|issue=1|pages=179–194|language=en|doi=10.1016/j.ydbio.2005.10.025|issn=0012-1606}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|date=2006-03-01|title=Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for the Articulata|url=https://www.researchgate.net/publication/227294996|journal=Zoomorphology|volume=125|issue=1|pages=1–12|language=en|doi=10.1007/s00435-005-0006-5|issn=1432-234X}}</ref><ref name=":8" /><ref>{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|date=2010|title=Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks|url=https://www.bennington.edu/sites/default/files/sources/docs/Parallel%20evolution%20of%20segmentation%20by%20co-option%20of%20ancestral%20gene%20regulatory%20networks.pdf|journal=BioEssays|volume=32|issue=1|pages=60–70|language=en|doi=10.1002/bies.200900130|issn=1521-1878}}</ref>。同時に汎節足動物は、[[鰓曳動物]]や[[線形動物]]などと単系統群になると判明し、[[脱皮]]を行うという共通点に因んで「'''[[脱皮動物]]'''」としてまとめるようになった<ref name=":28">{{Cite journal|last=Lake|first=James A.|last2=Raff|first2=Rudolf A.|last3=Garey|first3=James R.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Linford|first5=Lawrence S.|last6=Turbeville|first6=James M.|last7=Aguinaldo|first7=Anna Marie A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://www.researchgate.net/publication/14050829|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=en|doi=10.1038/387489a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":10" /><ref name="ueshima">{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]]（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref><ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":58" />。一方で、舌形動物は[[精子]]の構造<ref>{{Cite book|title=Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships|url=https://www.worldcat.org/title/comparative-spermatology-of-a-pentastomid-raillietiella-hemidactyli-and-a-branchiuran-crustacean-argulus-foliaceus-with-a-discussion-of-pentastomid-relationships/oclc/474130772?referer=di&ht=edition|publisher=Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab : I kommission hos Munksgaard|date=1972|isbn=978-87-7304-001-0|oclc=474130772|language=English|first=Karl Georg, Kongelige Danske Videnskabernes Selskab|last=Wingstrand}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Riley|first=J.|last2=Banaja|first2=A. A.|last3=James|first3=J. L.|date=1978-08-01|title=The phylogenetic relationships of the pentastomida: The case for their inclusion within the crustacea|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0020751978900875|journal=International Journal for Parasitology|volume=8|issue=4|pages=245–254|doi=10.1016/0020-7519(78)90087-5|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Storch|first=Volker|last2=Jamieson|first2=Barrie G.M.|date=1992-02|title=Further spermatological evidence for including the pentastomida (tongue worms) in the Crustacea|url=https://www.researchgate.net/publication/247112939|journal=International Journal for Parasitology|volume=22|issue=1|pages=95–108|language=en|doi=10.1016/0020-7519(92)90085-Y}}</ref>と分子系統解析<ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|language=en|doi=10.1098/rspb.2003.2631|issn=0962-8452|pmid=15129965|pmc=PMC1691615}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Møller|first=O.S.|last2=Olesen|first2=J.|last3=Avenant-Oldewage|first3=A.|last4=Thomsen|first4=P.F.|last5=Glenner|first5=H.|date=2008-07|title=First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): Development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other “Maxillopoda”|url=https://www.researchgate.net/publication/5457688|journal=Arthropod Structure & Development|volume=37|issue=4|pages=333–346|language=en|doi=10.1016/j.asd.2007.12.002}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2013-01-01|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=0737-4038}}</ref>の両面から、独立した動物門ではなく、系統的に節足動物に含まれ、とりわけ[[鰓尾類]]に近縁で極端に特化した[[甲殻類]]だと判明した<ref name="shira" /><ref name="ueshima" /><ref name=":18" />。
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75%
|label1='''汎節足動物'''
|1={{clade
|1=[[緩歩動物門]]
|label2=Antennopoda
|2={{clade
|1=[[有爪動物門]]
|2=[[節足動物門]]
}}
}}
}}
 
<gallery>
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75%
ファイル:Annelida collage.png|汎節足動物に似た[[体節制]]をもつ、かつてはその近縁と考えられてきた[[環形動物]]。
|label1='''汎節足動物'''
ファイル:Priapulus caudatus.jpg|[[鰓曳動物]]（[[エラヒキムシ]]）。汎節足動物と共に[[脱皮動物]]を成す動物門の1例。
|1={{clade
ファイル:EB1911 Pentastomida - Linguatula taenioides (larval stage).jpg|[[節足動物]]の[[シタムシ]]（[[イヌシタムシ]]）の幼生。節足動物の性質が不明瞭で、かつては独立の動物門（[[舌形動物]]）扱いされた。
|1=[[節足動物門]]
</gallery>
|label2=Lobopodia<ref name="lobopodia" group="注釈"/>
|2={{clade
|1=[[緩歩動物門]]
|2=[[有爪動物門]]
}}
}}
}}
 
[[w:Tactopoda|Tactopoda]]説は、[[節足動物]]の初期系統における[[葉足動物]]は緩歩動物らしい形質をもつ種類があるという[[古生物学]]的証拠<ref name=":1" />と、節足動物と緩歩動物における[[ミトコンドリアDNA]]の[[遺伝子]]配列<ref name="Jan2008" />に裏付けられる。また、両者の神経索は[[有爪動物]]に見当たらない[[神経節]]をもつ。これは有爪動物の系統で退化した汎節足動物の[[祖先形質]]、もしくは[[収斂進化]]の結果ではないかという見解もあったが、[[神経解剖学]]的解析にTactopodaの[[派生形質]]として有力視される<ref name=":4" />。Antennopoda説は、節足動物と有爪動物における特殊化した頭部前端の[[付属肢]]（[[触角]]など）・複数体節からなる頭部と脳神経節などの共有形質に基づいた<ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Whitington|first2=Paul M.|last3=Sunnucks|first3=Paul|last4=Pflüger|first4=Hans-Joachim|date=2010-08-21|title=A revision of brain composition in Onychophora (velvet worms) suggests that the tritocerebrum evolved in arthropods|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-255|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|issue=1|pages=255|doi=10.1186/1471-2148-10-255|issn=1471-2148|pmid=20727203|pmc=PMC2933641}}</ref>が、いずれの[[相同]]性も後に[[発生学]]と神経解剖学的見解に否定的であると評価される<ref name=":5" />。緩歩動物と有爪動物においては節足動物に見当たらない葉足などの共有形質が認められるが、それは[[側系統群]]である葉足動物から受け続いた汎節足動物の祖先形質に過ぎない<ref name=":1" /><ref name=":7" />。
 
その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない[[多系統群]]だと分かり<ref name=":10" /><ref name="takeda" /><ref name="shira" />、徐々に2000年代以降の分類体系に廃止されるようになった<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":18" />。それ以降の汎節足動物は、緩歩動物の不確かな分子系統学的位置で単系統性が疑問視されることもある（[[汎節足動物#分類|前述参照]]）<ref name=":8" />が、多方面の見解の進展により、単系統群を成す説の方が広く認められている<ref name=":6" /><ref name=":18" />。[[古生物学]]で[[葉足動物]]を中心にして展開され、今まで体節動物説を踏まえてきた汎節足動物たちの初期系統仮説も、この変動により脱皮動物説の基準で再構築されるようになった（[[汎節足動物#起源と進化|後述参照]]）<ref name=":53" /><ref name=":54" /><ref name=":8" />。
2018年の日本動物学会はAntennopoda説を有力視している<ref name="hyakka">[[汎節足動物#日本動物学会2018|日本動物学会2018]] pp.55-56, 70-71, 78-79</ref>が、上述の系統仮説は2000-2010年代を通じていずれも賛否両論で定説がない<ref name=":3" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Martin|first2=Christine|last3=Rüdiger|first3=Jan|last4=Kauschke|first4=Susann|last5=Stevenson|first5=Paul A|last6=Poprawa|first6=Izabela|last7=Hohberg|first7=Karin|last8=Schill|first8=Ralph O|last9=Pflüger|first9=Hans-Joachim|date=2013|title=Selective neuronal staining in tardigrades and onychophorans provides insights into the evolution of segmental ganglia in panarthropods|url=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-13-230|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=230|language=en|doi=10.1186/1471-2148-13-230|issn=1471-2148}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":18" />。[[w:Tactopoda|Tactopoda]]説は[[ミトコンドリアDNA]]<ref name="Jan2008" />・[[古生物学]]<ref name=":1" /><ref name=":2" />・[[神経解剖学]]<ref name=":5">{{Cite journal|last=Martin|first=Christine|last2=Mayer|first2=Georg|date=2015-08-25|title=Insights into the segmental identity of post-oral commissures and pharyngeal nerves in Onychophora based on retrograde fills|url=https://doi.org/10.1186/s12868-015-0191-1|journal=BMC Neuroscience|volume=16|issue=1|pages=53|doi=10.1186/s12868-015-0191-1|issn=1471-2202|pmid=26303946|pmc=PMC4549126}}</ref>など多方面の見解に示唆されるが、[[分子系統学]]的見解は一致な結果は出さず、Antennopoda説<ref name=":0" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Pisani|first3=Davide|date=2013-03-04|title=Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213000298|journal=Current Biology|volume=23|issue=5|pages=392–398|doi=10.1016/j.cub.2013.01.026|issn=0960-9822}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Pisani|first3=Davide|date=2013-03-04|title=Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213000298|journal=Current Biology|volume=23|issue=5|pages=392–398|doi=10.1016/j.cub.2013.01.026|issn=0960-9822}}</ref>もしくはLobopodia説<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Marlétaz|first=Ferdinand|last2=Peijnenburg|first2=Katja T.C.A.|last3=Goto|first3=Taichiro|last4=Satoh|first4=Noriyuki|last5=Rokhsar|first5=Daniel S.|date=2019-1|title=A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218315410|journal=Current Biology|volume=29|issue=2|pages=312–318.e3|language=en|doi=10.1016/j.cub.2018.11.042}}</ref>に偏る向きがある<ref name=":3" />。また、緩歩動物が節足動物の内部系統に位置付けられ<ref name=":0" />、更に汎節足動物は非単系統群で、緩歩動物が[[線形動物]]の[[姉妹群]]とされるなど、[[最大節約法#問題|ロングブランチアトラクション]]などによる誤った系統関係として疑問視される解析結果もいくつかある<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />。
=== 起源と進化 ===
 
=== 葉足動物と現生汎節足動物の関係性 ===
{{cladogram
|title=
|align= right
|caption=様々な[[葉足動物]]（*）を中心にした様々な[[脱皮動物]]と現生汎節足動物（'''太字'''）の系統関係、およびその特徴の起源と進化<ref name=":15" /><ref name=":19" />。<br>
†：[[絶滅]]群<br>
A：環形の筋・放射状口器<br>
B：付属肢・[[はしご形神経系]]・前大脳・特化した前大脳性付属肢<br>
C：中大脳・特化した中大脳性付属肢<br>
D：放射状口器の退化<br>
E：環形の筋の退化
|cladogram=
{{clade| style=width:30em32em;
|label1='''汎節足<small>[[脱皮動物''']]</small><br>A|1={{clade
|label1=<small>[[環神経動物]]</small>|1=[[線形動物]]、[[鰓曳動物]]、†[[:en:Palaeoscolecida|Palaeoscolecida]] など<br>[[ファイル:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|70px]][[ファイル:Priapulus caudatus.jpg|70px]][[ファイル:Scathascolex anterior reconstruction.png|50px]]
|1={{clade
|label2=<small>汎節足動物</small><br>B|2={{clade
|label1=*
|label1=*|1=†様々な[[葉足動物]]（[[側系統群]]）[[ファイル:20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png|100px]]
|label2=C, D|2={{clade
|label1=*|1=†[[アンテナカンソポディア]] [[ファイル:20210829 Antennacanthopodia gracilis diagrammatic reconstruction.png|100px]]
|label1=*
|2='''[[有爪動物]]（カギムシ）'''[[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
|1=[[アンテナカンソポディア]] [[ファイル:20210829 Antennacanthopodia gracilis diagrammatic reconstruction.png|100px]] など
|2='''[[有爪動物]]（カギムシ）'''[[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
}}
|3={{clade
|label1=*|1=？†？
|label2=E|2='''[[緩歩動物]]（クマムシ）'''[[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
}}
|4={{clade
|label1=*|1=†[[シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|100px]]
|label1=*
|1=[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|100px]]
|2={{clade
|label1=*
|1=[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]] [[ファイル:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion Kerygmachela.png|80px]]
|2={{clade
|label1=*|1=†[[オパビニア葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]] [[ファイル:2019110820210730 Gilled lobopodians OpabiniaPambdelurion regalisKerygmachela.png|80px]]
|label2=E|2={{clade
|2=[[ラディオドンタ類]] [[ファイル:20191201_Radiodonta_Amplectobelua_Anomalocaris_Aegirocassis_Lyrarapax_Peytoia_Laggania_Hurdia.png|80px]]
|31='''他の†[[節足動物オパビニア]]''' [[ファイル:Arthropoda20191108 Opabinia regalis.jpgpng|60px80px]]
|2=†[[ラディオドンタ類]] [[ファイル:20191201_Radiodonta_Amplectobelua_Anomalocaris_Aegirocassis_Lyrarapax_Peytoia_Laggania_Hurdia.png|80px]]
}} }} }} }} }} }}
|label3=C, D|3='''[[真節足動物]]''' [[ファイル:Arthropoda.jpg|60px]]
{{Main|葉足動物#系統関係|有爪動物#葉足動物との関係性}}
}} }} }} }} }} }} }}
絶滅した汎節足動物である[[葉足動物]]は、一見して[[有爪動物]]に似た外見（クチクラが環形の筋に細分される柔軟な体と葉足など）をもつため、かつては全てが原始的な有爪動物扱いとされてきた<ref>{{Cite journal|last=Ramsköld|first=L.|last2=Xianguang|first2=Hou|date=1991-05|title=New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans|url=https://www.nature.com/articles/351225a0|journal=Nature|volume=351|issue=6323|pages=225–228|language=en|doi=10.1038/351225a0|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bergström|first=J.a.n.|last2=Hou|first2=Xian-Guang|date=2001-1|title=Cambrian Onychophora or Xenusians|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0044523104700224|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=237–245|language=en|doi=10.1078/0044-5231-00031}}</ref><ref name=":7" />。しかし[[節足動物]]と[[緩歩動物]]に近い性質をもつ葉足動物（[[メガディクティオン]]、[[ケリグマケラ]]など）が発見される以降、有爪動物だけでなく、節足動物と緩歩動物も[[側系統群]]の葉足動物から派生していることが示唆される<ref name=":11">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://www.nature.com/articles/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=en|doi=10.1038/364709a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=1996|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":7" />。従って、かつて有爪動物的とされてきた葉足動物の多くの特徴は、単なる汎節足動物の祖先形質に過ぎず<ref name=":13">{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|last5=Legg|first5=David|title=A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.172101|journal=Royal Society Open Science|volume=5|issue=8|pages=172101|doi=10.1098/rsos.172101|pmid=30224988|pmc=PMC6124121}}</ref>、葉足動物と有爪動物の系統関係への再検討がなされるように至った。
 
<gallery mode="packed" heights="120">
知られる最古の[[化石]]汎節足動物は、約5億年前の[[古生代]][[カンブリア紀]]（体の部分の化石は約5億2,900万 - 2,100万年前の[[カンブリア紀第二期]]、[[生痕化石]]は約5億3,700万年前の[[フォーチュニアン]]）まで遡れる<ref>{{Cite journal|last=Caron|first=Jean-Bernard|last2=Smith|first2=Martin R.|last3=Harvey|first3=Thomas H. P.|date=2013-09-22|title=Beyond the Burgess Shale: Cambrian microfossils track the rise and fall of hallucigeniid lobopodians|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.1613|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=280|issue=1767|pages=20131613|doi=10.1098/rspb.2013.1613|pmid=23902914|pmc=PMC3735267}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Antcliffe|first2=Jonathan B.|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-22|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/115/21/5323|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|issue=21|pages=5323–5331|language=en|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmid=29784780}}</ref>。しかしこの[[地質時代]]で[[節足動物]]は既に繁栄し、現生汎節足動物のそれぞれの初期系統を表したと思われる[[古生物]]（[[葉足動物]]、後述）も多く知られ、汎節足動物の更なる古い起源が示唆される。[[分子時計]]モデルを基にした解析結果では、汎節足動物に至る系統は[[エディアカラ紀]]（約5億8,700万 - 5億4,300万年前）で他の[[脱皮動物]]と分岐したと推定される<ref name=":9" />。
 
現生汎節足動物の3動物門である[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・節足動物のそれぞれの初期系統（[[ステムグループ]]）とその全ての[[最も近い共通祖先]]は、'''[[葉足動物]]'''（Lobopodians）という[[絶滅]]した汎節足動物のグループに起源すると考えされる<ref name=":53">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=1996|title=The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":54">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=1998/ed|title=The morphology and phylogenetic significance of ''Kerygmachela kierkegaardi'' Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/earth-and-environmental-science-transactions-of-royal-society-of-edinburgh/article/abs/morphology-and-phylogenetic-significance-of-kerygmachela-kierkegaardi-budd-buen-formation-lower-cambrian-n-greenland/AF165229724342F0BD90933A037CB05F|journal=Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh|volume=89|issue=4|pages=249–290|language=en|doi=10.1017/S0263593300002418|issn=1473-7116}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":15" /><ref name=":19" /><ref name=":18" />。葉足動物は一見して[[有爪動物]]に似た外見（同規的で長い体・環形の筋に分かれた表皮・葉足など）をもつため、21世紀以前では有爪動物のみに類縁とされてきた<ref>{{Cite journal|last=Ramsköld|first=L.|last2=Xianguang|first2=Hou|date=1991-05|title=New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans|url=https://www.nature.com/articles/351225a0|journal=Nature|volume=351|issue=6323|pages=225–228|language=en|doi=10.1038/351225a0|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bergström|first=J.a.n.|last2=Hou|first2=Xian-Guang|date=2001-1|title=Cambrian Onychophora or Xenusians|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0044523104700224|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=240|issue=3-4|pages=237–245|language=en|doi=10.1078/0044-5231-00031}}</ref>。しかし[[節足動物]]と緩歩動物的性質をもつ葉足動物が次々と知られる1990年代以降では、有爪動物だけでなく、節足動物と緩歩動物も[[側系統群]]の葉足動物から派生した説が徐々に広く認められ<ref name=":11">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://www.nature.com/articles/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=en|doi=10.1038/364709a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":53" /><ref name=":54" /><ref name=":55">{{Cite journal|author=Liu, J; Shu, D; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Zhang, Xingliang|date=2007-09-26|title=Morpho-anatomy of the lobopod ''Magadictyon'' cf. ''haikouensis'' from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China|url=https://www.researchgate.net/publication/293346517|journal=Acta Zoologica|volume=89|issue=2|pages=183–183|doi=10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x|issn=0001-7272}}</ref><ref name=":7" />、かつて有爪動物的とされてきた葉足動物の特徴も、汎節足動物の共通祖先で既に出揃った[[祖先形質]]と見直されるようになった<ref name=":53" /><ref name=":54" /><ref name=":8" /><ref name=":13">{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|last5=Legg|first5=David|year=2018-08-08|title=A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.172101|journal=Royal Society Open Science|volume=5|issue=8|pages=172101|doi=10.1098/rsos.172101|pmid=30224988|pmc=PMC6124121}}</ref>。1990年代後期以降、この進展は現生汎節足動物を中心にして進んだ脱皮動物説（[[汎節足動物#変動の経緯|前述参照]]）の情報と統合され、汎節足動物の起源と初期系統の進化にまつわる仮説は、次の新たな基準で再構築されるようになった<ref name=":53" /><ref name=":54" /><ref name=":8" />。
 
{{See also|葉足動物#系統関係|節足動物#起源}}<gallery mode="packed" heights="120">
ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]の[[シベリオン]]（左上）、[[メガディクティオン]]（中下）と[[ジェンシャノポディア]]（右上）
ファイル:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion Kerygmachela.png|[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]] の[[パンブデルリオン]]（左）と[[ケリグマケラ]]（右）
ファイル:Antennacanthopodia.jpg|[[アンテナカンソポディア]]
</gallery>
[[ファイル:20191029 Kerygmachela brain and digestive system.png|300px|サムネイル|[[ケリグマケラ]]の内部構造。強大な前部付属肢と消化腺（黄色部分8対）は[[節足動物]]的である一方、脳（水色）の構造は汎節足動物の[[祖先形質]]を反映したとされる<ref name="KerygmachelaBrain2018" />。]]
2010年代現在、節足動物（[[ラディオドンタ類]]、[[オパビニア]]を含む）の初期系統に近いものとして広く認められるる葉足動物は、[[メガディクティオン]]や[[ジェンシャノポディア]]などの[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]<ref>{{Cite web|title=A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte - Acta Palaeontologica Polonica|url=http://www.app.pan.pl/article/item/app51-215.html|website=www.app.pan.pl|accessdate=2019-11-16}}</ref><ref>{{Cite journal|author=|year=|date=2007-09-26|title=Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x|journal=Acta Zoologica|volume=89|issue=2|page=|pages=183–183|language=en|doi=10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|date=2011-07-01|title=The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians|url=https://www.researchgate.net/publication/286691188_The_xenusian-to-anomalocaridid_transition_within_the_lobopodians|journal=Bollettino della Societa Paleontologica Italiana|volume=50|pages=65–74}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":14">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015-7|title=Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans|url=http://www.nature.com/articles/nature14573|journal=Nature|volume=523|issue=7558|pages=75–78|language=en|doi=10.1038/nature14573|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":15">{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|date=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12168|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name=":16">{{Cite journal|last=Caron|first=Jean-Bernard|last2=Aria|first2=Cédric|date=2017-01-31|title=Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods|url=https://doi.org/10.1186/s12862-016-0858-y|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|pages=29|doi=10.1186/s12862-016-0858-y|issn=1471-2148|pmid=28137244|pmc=PMC5282736}}</ref><ref name=":13" /><ref name=":17">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Antcliffe|first2=Jonathan B.|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-22|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/115/21/5323|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|issue=21|pages=5323–5331|language=en|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmid=29784780}}</ref>、および[[パンブデルリオン]]や[[ケリグマケラ]]などの [[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]]（鰓のある葉足動物）が挙げられる<ref name=":11" /><ref name=":12" /><ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":7" /><ref name=":15" /><ref name=":16" /><ref name=":13" /><ref name=":17" />。有爪動物の初期系統に近い葉足動物は、[[アンテナカンソポディア]]が有力候補として広く認められる<ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":16" /><ref name=":13" />。緩歩動物の初期系統に近い葉足動物は[[アイシェアイア]]もしくは[[オニコディクティオン]]が挙げられる<ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":16" />が、確実でない<ref name=":7" />。[[ゼヌシオン]]、アイシェアイア、[[ハルキゲニア]]、[[パウシポディア]]、オニコディクティオンなど、かつて有爪動物に似ると考えられた他の多くの葉足動物の位置付けは未だに不確実で、種類や文献によっては有爪動物の初期系統に近い（アイシュアイア以外の多くの種類）<ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":7" />、緩歩動物の初期系統に近い（アイシュアイア、オニコディクティオン）<ref name=":16" /><ref name=":13" />、節足動物の初期系統に近い（アイシュアイア、オニコディクティオン、[[ゼヌシオン]]''など''）<ref name=":2" /><ref name=":16" />、または前述のいずれも属さない別系統（ハルキゲニア、パウキポディアなど）<ref name=":16" /><ref name=":13" />などの説に分かれている。
節足動物の初期系統（[[ラディオドンタ類]]、[[オパビニア]]など）に近いものとして広く認められる葉足動物は、[[メガディクティオン]]や[[ジェンシャノポディア]]などの[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]、および[[パンブデルリオン]]や[[ケリグマケラ]]などの [[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]] が挙げられる<ref name=":55" /><ref name=":44" /><ref name=":49" /><ref>{{Cite journal|last=Mounce|first=Ross C. P.|last2=Wills|first2=Matthew A.|date=2011-08|title=Phylogenetic position of ''Diania'' challenged|url=https://www.nature.com/articles/nature10266|journal=Nature|volume=476|issue=7359|pages=E1–E1|language=en|doi=10.1038/nature10266|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":50" /><ref name=":51" /><ref name=":45" /><ref name=":46" /><ref name=":2" /><ref name=":14">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015-7|title=''Hallucigenia''’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans|url=http://www.nature.com/articles/nature14573|journal=Nature|volume=523|issue=7558|pages=75–78|language=en|doi=10.1038/nature14573|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Gerber|first3=Sylvain|last4=Butterfield|first4=Nicholas J.|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Lan|first6=Tian|last7=Zhang|first7=Xi-guang|date=2015-07-14|title=A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4507230/|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=112|issue=28|pages=8678–8683|doi=10.1073/pnas.1505596112|issn=0027-8424|pmid=26124122|pmc=4507230}}</ref><ref name=":17" /><ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Caron|first=Jean-Bernard|last2=Aria|first2=Cédric|date=2017-01-31|title=Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods|url=https://doi.org/10.1186/s12862-016-0858-y|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|pages=29|doi=10.1186/s12862-016-0858-y|issn=1471-2148|pmid=28137244|pmc=PMC5282736}}</ref><ref name=":13" /><ref name=":43" /><ref name=":47" /><ref name=":48" /><ref name=":52" />。有爪動物の初期系統に近い葉足動物は、[[アンテナカンソポディア]]が有力候補として広く認められる<ref name=":51" /><ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":12" /><ref name=":17" /><ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name=":16" /><ref name=":13" /><ref name=":43" /><ref name=":48" /><ref name=":52" />。これによると、節足動物は強大な前部付属肢と消化腺をもつ大型葉足動物から、有爪動物は短い脚と複数対の頭部付属肢をもつ小型葉足動物から進化したと考えられる<ref name=":19" /><ref name=":18" />。一方、緩歩動物の初期系統（[[オニコディクティオン]]<ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":12" /><ref name=":42" /><ref name=":43" />もしくは[[アイシェアイア]]<ref name=":16" /><ref name=":13" /><ref name=":47" />）、および汎節足動物全般の初期系統（[[アイシェアイア]]<ref name=":44" /><ref name=":51" /><ref name=":2" /><ref name=":14" /><ref name=":12" /><ref name=":17" /><ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name=":43" /><ref name=":52" />もしくは[[ハルキゲニア類]]・[[ルオリシャニア類]]など<ref name=":16" /><ref name=":13" /><ref name=":47" />）に含める葉足動物は諸説に分かれたため、緩歩動物と汎節足動物全般の共通祖先はどんな姿の葉足動物から進化したかについては、未だに不明確である<ref name=":7" /><ref name=":19" /><ref name=":18" />。
 
{{Main|節足動物#起源|葉足動物#節足動物との関係性|葉足動物#有爪動物との関係性|葉足動物#緩歩動物との関係性|葉足動物#基盤的な汎節足動物}}ただし、基盤的な節足動物ケリグマケラ<ref name=KerygmachelaBrain2018>{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|pages=1019|language=en|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>とラディオドンタ類<ref>{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-09|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=en|doi=10.1038/nature13486|issn=1476-4687}}</ref>は、[[脳]]が緩歩動物のように前大脳のみから構成され、それに対応する先頭1対の付属肢（前部付属肢）のみ有爪動物と派生的な節足動物（[[真節足動物]]）のように特化が進んていた<ref name=":15" /><ref name=":19" />。この情報を基に、現生汎節足動物の最後の共通祖先に当てはまる葉足動物は、脳が前大脳のみ含まれ、それに対応する1対の付属肢のみ何らかの形に特化したと考えられる<ref name=":2" /><ref name=":19" />。これは現生群で得られる[[発生学]]的証拠（有爪動物と節足動物のお互いの中大脳の発生様式が根本的に異なる）<ref name=":5" />にあわせると、有爪動物と節足動物に見られる中大脳と中大脳性付属肢の特化はお互いに別起源で、汎節足動物の内部系統で複数回に[[収斂進化]]したことも示唆される<ref name=":19" />。
 
有爪動物と多くの葉足動物には環形の筋、節足動物の初期系統と一部の葉足動物には放射状の口器をもつが、それ以外の脱皮動物（[[環神経動物]]）、特に[[鰓曳動物]]と絶滅した[[:en:Palaeoscolecida|Palaeoscolecida]]類にも似た構造が顕著に見られる<ref>{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=3641|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":14" />。そのため、これらの特徴は脱皮動物の祖先形質であり、現生の有爪動物（放射状口器の欠如）、緩歩動物（環形の筋の欠如）と派生的な節足動物（放射状口器と環形の筋の欠如）のそれぞれの系統で退化消失したと考えられる<ref name=":53" /><ref name=":54" /><ref>{{Cite journal|last=Ou|first=Qiang|last2=Shu|first2=Degan|last3=Mayer|first3=Georg|date=2012-12-11|title=Cambrian lobopodians and extant onychophorans provide new insights into early cephalization in Panarthropoda|url=https://www.nature.com/articles/ncomms2272|journal=Nature Communications|volume=3|issue=1|pages=1261|language=en|doi=10.1038/ncomms2272|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":14" />。また、緩歩動物の前大脳は有爪動物と節足動物に比べて若干リング状に近いことにより、汎節足動物の神経節性の前大脳は、環神経動物に似たリング状の脳から進化したことも示唆される<ref name=":73" />。
 
Palaeoscolecida類の中で、[[クリココスミア科]]（[[:en:Cricocosmiidae|Cricocosmiidae]]）の種類は葉足動物に似た甲皮と付属肢らしき突起を[[体節制]]的に生えている<ref name=":52" />。これにより、Palaeoscolecida類、特にクリココスミア科は葉足動物より基盤的な汎節足動物の起源を示唆できるかもしれないが、未だに研究が少なく、これらの類似は別系統の[[収斂進化]]の結果<ref name=":52" />、それとも本当に葉足動物より基盤的な汎節足動物の祖先形質を表しているかははっきりしない<ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Dhungana|first2=Alavya|date=2021-12-02|title=Discussion on ‘''Tabelliscolex'' (Cricocosmiidae: Palaeoscolecidomorpha) from the early Cambrian Chengjiang Biota and the evolution of seriation in Ecdysozoa’ by Shi et al. 2021 (JGS, jgs2021-060)|url=http://mr.crossref.org/iPage?doi=10.1144/jgs2021-111|journal=Journal of the Geological Society|pages=jgs2021–111|doi=10.1144/jgs2021-111|issn=0016-7649}}</ref>。
=== 内部系統関係 ===
[[単系統群]]の汎節足動物内の3動物[[門 (分類学)|門]]である[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・[[節足動物]]のお互いの[[系統学|系統関係]]に対しては、以下3つの対立仮説が挙げられる<ref name=":3" />。
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|caption=[[:en:Tactopoda|Tactopoda]]説
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|1=[[有爪動物]]
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}} }} }} }}
; [[:en:Tactopoda|Tactopoda]]（緩歩動物+節足動物）説
: 緩歩動物と節足動物だけで[[単系統群]] Tactopoda<ref name=":1" /> を成し、有爪動物はそれより早期に分岐する。
 
{{cladogram
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|caption=[[:en:Antennopoda|Antennopoda]]説
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|label1=汎節足動物|1={{clade
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|1=[[有爪動物]]
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}} }} }} }}
; [[:en:Antennopoda|Antennopoda]]（有爪動物+節足動物）説
: 有爪動物と節足動物だけで単系統群 Antennopoda<ref>A. De Haro. Origen y relaciones filogeneticas entre Artropodos, Onicoforos, Anelidos y Lofoforados, segun datos moleculares y morfologicos. – ''Bol. Real Soc. Espanola de Hist. Nat''., 1998, 94 (1-2): 103-11</ref> を成し、緩歩動物はそれより早期に分岐する。
 
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|caption=[[緩歩動物]]+[[有爪動物]]説
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}} }} }} }}
; 緩歩動物+有爪動物説
: 緩歩動物と有爪動物だけで単系統群 Lobopodia{{refn|name="lobopodia"|group="注釈"|ここでの「Lobopodia」は、有爪動物と緩歩動物のみを含む[[単系統群]]の名として用いられており、通常の Lobopodia（葉足動物）の用法とは異なる。詳細は[[葉足動物#定義]]を参照。}} <small>''sensu'' Smith & Goldstein 2017</small><ref name=":3">{{Cite journal|last=Smith|first=Frank W.|last2=Goldstein|first2=Bob|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref> を成し、節足動物はそれより早期に分岐する<ref>{{cite book|和書|author=宮崎勝己|chapter=節足動物全体の分類体系・系統の現状|title=節足動物の多様性と系統|pages=14-15}}</ref>。
 
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:Britannica 1911 Arthropoda - Peripatus head.png|[[有爪動物]]の前方の[[中枢神経系]]。中大脳（D）と特化した中大脳性付属肢（md: 顎）をもつ。
ファイル:Tardigrade zenuw.jpg|[[緩歩動物]]の[[中枢神経系]]。[[腹神経索]]は[[神経節]]（ga1-4）に構成される。
ファイル:20200213 Remipedia Nectiopoda central nervous system.png|[[節足動物]][[ムカデエビ類]]の前方の[[中枢神経系]]。第1[[触角]]神経（a1）に対応する中大脳（dc）と[[神経節]]でできた[[腹神経索]]（vnc）をあわせもつ。
</gallery>
 
[[:en:Tactopoda|Tactopoda]]（緩歩動物+節足動物）説の最大の根拠としては、[[有爪動物]]に見当たらない、明瞭な外部体節構造と[[神経節]]をもつことが挙げられる<ref name=":1" /><ref name=":6" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-08-17|title=''Hallucigenia''’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://www.nature.com/articles/nature13576|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|language=En|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref>。後者に対しては、有爪動物の系統で二次的に退化した汎節足動物の[[祖先形質]]、もしくは[[収斂進化]]の結果ではないかという疑問もあるが、[[神経解剖学]]的解析に Tactopoda の[[共有派生形質]]として有力視される<ref name=":4">{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Martin|first2=Christine|last3=Rüdiger|first3=Jan|last4=Kauschke|first4=Susann|last5=Stevenson|first5=Paul A|last6=Poprawa|first6=Izabela|last7=Hohberg|first7=Karin|last8=Schill|first8=Ralph O|last9=Pflüger|first9=Hans-Joachim|date=2013|title=Selective neuronal staining in tardigrades and onychophorans provides insights into the evolution of segmental ganglia in panarthropods|url=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-13-230|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=230|language=en|doi=10.1186/1471-2148-13-230|issn=1471-2148}}</ref>。それに加えて、[[古生物学]]的証拠（節足動物の初期系統に含まれる[[葉足動物]]は緩歩動物に似た特徴をもつ<ref name=":1" />）と[[ミトコンドリアDNA]][[遺伝子]]配列の類似<ref name="Jan2008">{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351–7}}</ref>も、Tactopoda説に裏付けるとされる。
 
Antennopoda（有爪動物+節足動物）説は、緩歩動物に見当たらない、中大脳と特化した中大脳性付属肢（有爪動物の顎、節足動物の第1触角/鋏角など）をもつことが挙げられる<ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Whitington|first2=Paul M.|last3=Sunnucks|first3=Paul|last4=Pflüger|first4=Hans-Joachim|date=2010-08-21|title=A revision of brain composition in Onychophora (velvet worms) suggests that the tritocerebrum evolved in arthropods|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-255|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|issue=1|pages=255|doi=10.1186/1471-2148-10-255|issn=1471-2148|pmid=20727203|pmc=PMC2933641}}</ref>。しかし有爪動物と節足動物のこれらの共通点は、古生物学、神経解剖学と[[発生学]]的見解に単一起源を否定され、[[収斂進化]]の結果だと示唆される（[[汎節足動物#起源と進化|前述参照]]）<ref name=":5">{{Cite journal|last=Martin|first=Christine|last2=Mayer|first2=Georg|date=2015-08-25|title=Insights into the segmental identity of post-oral commissures and pharyngeal nerves in Onychophora based on retrograde fills|url=https://doi.org/10.1186/s12868-015-0191-1|journal=BMC Neuroscience|volume=16|issue=1|pages=53|doi=10.1186/s12868-015-0191-1|issn=1471-2202|pmid=26303946|pmc=PMC4549126}}</ref><ref name=":19" />。それ以外では、有爪動物と節足動物は緩歩動物に見当たらない[[血リンパ]]・[[原腎管]]・背面の[[心臓]]をもつが、これは小型化が進んだ緩歩動物の系統で二次的に退化した、汎節足動物の祖先形質に過ぎない可能性もある<ref name=":6" />。
 
緩歩動物と有爪動物は葉足・柔軟な表皮・腹神経索左右の神経根など、節足動物に見当たらない共通点を少なからぬもつが、古生物学的証拠により、これらは[[側系統群]]の葉足動物から受け続いた汎節足動物の祖先形質に過ぎないことが示される（節足動物の初期系統もこれらの特徴をもつ）<ref name=":1" /><ref name=":7" /><ref name=":41" />。
 
形態学と葉足動物を中心にした系統仮説と[[系統解析]]では、Tactopoda説が最も広い支持を受けられ<ref name=":53" /><ref name=":54" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":12" /><ref name=":17">{{Cite journal|last=Murdock|first=Duncan J. E.|last2=Gabbott|first2=Sarah E.|last3=Purnell|first3=Mark A.|date=2016-01-22|title=The impact of taphonomic data on phylogenetic resolution: ''Helenodora inopinata'' (Carboniferous, Mazon Creek Lagerstätte) and the onychophoran stem lineage|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4722706/|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=16|pages=19|doi=10.1186/s12862-016-0582-7|issn=1471-2148|pmid=26801389|pmc=4722706}}</ref><ref name=":41">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|last4=Liu|first4=Yu|last5=Boyan|first5=George S.|last6=Hou|first6=Jin-bo|last7=Lan|first7=Tian|last8=Zhang|first8=Xi-guang|date=2016-03-15|title=Fuxianhuiid ventral nerve cord and early nervous system evolution in Panarthropoda|url=https://www.pnas.org/content/113/11/2988|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|issue=11|pages=2988–2993|language=en|doi=10.1073/pnas.1522434113|issn=0027-8424|pmid=26933218|pmc=PMC4801254}}</ref><ref name=":42">{{Cite journal|last=Zhang|first=Xi-Guang|last2=Smith|first2=Martin R.|last3=Yang|first3=Jie|last4=Hou|first4=Jin-Bo|date=2016-9|title=Onychophoran-like musculature in a phosphatized Cambrian lobopodian|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5046927/|journal=Biology Letters|volume=12|issue=9|pages=20160492|doi=10.1098/rsbl.2016.0492|issn=1744-9561|pmid=27677816|pmc=5046927}}</ref><ref name=":13" /><ref name=":43">{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Salge|first4=Tobias|last5=Shi|first5=Xiaomei|last6=Ma|first6=Xiaoya|date=2020-04-20|title=A Tube-Dwelling Early Cambrian Lobopodian|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)30119-6|journal=Current Biology|volume=30|issue=8|pages=1529–1536.e2|language=English|doi=10.1016/j.cub.2020.01.075|issn=0960-9822|pmid=32109391}}</ref>、Antennopoda説がその次に多く<ref name=":44">{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Bergström|first3=Jan|date=2009-07-01|title=Morphology of ''Luolishania longicruris'' (Lower Cambrian, Chengjiang Lagerstätte, SW China) and the phylogenetic relationships within lobopodians|url=https://www.academia.edu/4124153|journal=Arthropod Structure & Development|volume=38|issue=4|pages=271–291|language=en|doi=10.1016/j.asd.2009.03.001|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":45">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Vannier|first2=Jean|date=2013-09-16|title=The affinities of the cosmopolitan arthropod ''Isoxys'' and its implications for the origin of arthropods|url=https://www.academia.edu/2634545|journal=Lethaia|volume=46|issue=4|pages=540–550|language=en|doi=10.1111/let.12032|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":46">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2013-09-30|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|pages=2485|language=en|doi=10.1038/ncomms3485|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":16" /><ref name=":47">{{Cite journal|last=Caron|first=Jean-Bernard|last2=Aria|first2=Cédric|date=2020|title=The Collins’ monster, a spinous suspension-feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12499|journal=Palaeontology|volume=63|issue=6|pages=979–994|language=en|doi=10.1111/pala.12499|issn=1475-4983}}</ref><ref name=":48">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12-03|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/345317560|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=0028-0836}}</ref>、緩歩動物+有爪動物説を示唆する結果が最も少ない<ref name=":49">{{Cite journal|last=Liu|first=Jianni|last2=Steiner|first2=Michael|last3=Dunlop|first3=Jason A.|last4=Keupp|first4=Helmut|last5=Shu|first5=Degan|last6=Ou|first6=Qiang|last7=Han|first7=Jian|last8=Zhang|first8=Zhifei|last9=Zhang|first9=Xingliang|date=2011-02|title=An armoured Cambrian lobopodian from China with arthropod-like appendages|url=https://www.academia.edu/33088589|journal=Nature|volume=470|issue=7335|pages=526–530|language=en|doi=10.1038/nature09704|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":50">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Wolfe|first3=Joanna M.|last4=Ortega-Hernández|first4=Javier|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Sutton|first6=Mark D.|date=2011-08|title=Lobopodian phylogeny reanalysed|url=https://www.nature.com/articles/nature10267|journal=Nature|volume=476|issue=7359|pages=E1–E1|language=en|doi=10.1038/nature10267|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":51">{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Legg|first3=David A.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2013-05|title=The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian ''Diania cactiformis''|url=https://www.researchgate.net/publication/247777382|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=12|issue=4|pages=445–457|doi=10.1080/14772019.2013.770418|issn=1477-2019}}</ref><ref name=":52">{{Cite journal|last=Shi|first=Xiaomei|last2=Howard|first2=Richard J.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|last5=Ma|first5=Xiaoya|date=2021-08-12|title=''Tabelliscolex'' (Cricocosmiidae: Palaeoscolecidomorpha) from the early Cambrian Chengjiang Biota and the evolution of seriation in Ecdysozoa|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/09/30/jgs2021-060|journal=Journal of the Geological Society|pages=jgs2021–060|doi=10.1144/jgs2021-060|issn=0016-7649}}</ref>。しかし[[分子系統解析]]はそれに反して、むしろAntennopoda説<ref name=":30" /><ref name=":0" /><ref name=":27" /><ref name=":9" /><ref name=":57" /><ref name=":68" /><ref name=":33" />と有爪動物+緩歩動物説<ref name=":29" /><ref name=":62" /><ref name=":31" /><ref name=":0" /><ref name=":72">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Campbell|first2=Lahcen|last3=Brinkmann|first3=Henner|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Longhorn|first5=Stuart J.|last6=Peterson|first6=Kevin J.|last7=Pisani|first7=Davide|last8=Philippe|first8=Hervé|last9=Telford|first9=Maximilian J.|date=2011-01-22|title=A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata|url=https://www.researchgate.net/publication/45629365|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=278|issue=1703|pages=298–306|language=en|doi=10.1098/rspb.2010.0590|issn=0962-8452|pmid=20702459|pmc=PMC3013382}}</ref><ref name=":21" />のいずれかを示唆する結果がほとんどである<ref name=":3" />。Tactopoda説を示唆する数少ない分子系統解析結果も、形態学に示される緩歩動物と節足動物の[[姉妹群]]関係ではなく、緩歩動物が節足動物に内包されるという、[[長枝誘引]]がもたらす誤推定として疑われる不確かなものである<ref name=":0" />。Antennopoda説の方が2010年代以降の総合的な文献記載に採用される向きがある<ref name="hyakka">[[汎節足動物#日本動物学会2018|日本動物学会2018]] pp.55-56, 70-71, 78-79</ref><ref name=":18" />が、2000-2010年代にかけてどの系統仮説も賛否両論で、未だに定説がない<ref name=":4" /><ref name=":3" /><ref name=":19" />。
 
=== 下位分類 ===
汎節足動物の中で、[[節足動物]]は[[動物]]全般的にも飛び抜けて多様で、121万以上の現存[[種 (分類学)|種]]が記載される（2013年時点）<ref>{{Citation|和書|first=Gonzalo|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last=Giribet|language=en|title=The Arthropoda: A Phylogenetic Framework|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_2|pages=17–40|isbn=978-3-642-36159-3|accessdate=2021-12-20|date=2013|publisher=Springer Berlin Heidelberg|url=https://www.researchgate.net/publication/255686215|year=}}</ref>。その次に[[緩歩動物]]は約1,300種（2019年時点）<ref>{{Cite journal|last=Degma|first=Peter,|last2=Roberto|first2=Bertolani,|last3=Roberto|first3=Guidetti,|date=2019|title=Actual checklist of Tardigrada species|url=https://doi.org/10.25431/11380_1178608|language=it|doi=10.25431/11380_1178608}}</ref>、[[有爪動物]]は約180種で少ない（2012年時点）<ref>{{Cite journal|last=Oliveira|first=Ivo|last2=Read|first2=V. Morley|last3=Mayer|first3=Georg|date=2012-07-25|title=A world checklist of Onychophora (velvet worms), with notes on nomenclature and status of names|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2951/|journal=ZooKeys|volume=211|pages=1–70|language=en|doi=10.3897/zookeys.211.3463|issn=1313-2970}}</ref>。[[絶滅]]群である[[葉足動物]]は30種以上が記載される（2018年時点）<ref>{{Cite journal|last=Ou|first=Qiang|last2=Mayer|first2=Georg|date=2018-09-20|title=A Cambrian unarmoured lobopodian, †''Lenisambulatrix humboldti'' gen. et sp. nov., compared with new material of †''Diania cactiformis''|url=https://www.nature.com/articles/s41598-018-31499-y|journal=Scientific Reports|volume=8|issue=1|pages=13667|language=en|doi=10.1038/s41598-018-31499-y|issn=2045-2322}}</ref>。{{main|節足動物|緩歩動物|有爪動物|葉足動物}}知られる汎節足動物はほぼ全てが前述のいずれかの[[分類群]]に含まれるが、[[第三紀]]に生息した[[シアロモルファ]]（''[[:en:Sialomorpha|Sialomorpha]]''）はそのいずれにも当てはまらず、汎節足動物の新しい門を表した可能性があるとされる<ref>{{Cite journal|last=Poinar|first=George|last2=Nelson|first2=Diane R.|date=2019-12|title=A new microinvertebrate with features of mites and tardigrades in Dominican amber|url=https://www.researchgate.net/publication/336116706|journal=Invertebrate Biology|volume=138|issue=4|language=en|doi=10.1111/ivb.12265|issn=1077-8306}}</ref>。
 
現存する門は'''太字'''、絶滅群は「†」、[[側系統群]]は「""」で示される。
 
* 汎節足動物 [[:en:Panarthropoda|Panarthropoda]]
** （門・綱・目不明）
*** †[[シアロモルファ科]] [[:en:Sialomorphidae|Sialomorphidae]] - [[シアロモルファ]]
** †[[葉足動物]] "[[:en:Lobopodia|Lobopodia]]"（次の門に対して側系統）
*** †（[[Xenusia|綱]]）"[[:en:Xenusia|Xenusia]]"（次の門に対して側系統） - [[アイシェアイア]]、[[ハルキゲニア]]など
** '''[[有爪動物門]] [[:en:Onychophora|Onychophora]]''' - [[カギムシ]]
*** （綱）[[:en:Udeonychophora|Udeonychophora]]
** '''[[緩歩動物門]] [[:en:Tardigrada|Tardigrada]]''' - [[クマムシ]]<ref group="注釈">Rahm 1937 に記載され、[[オンセンクマムシ]] ''[[:en:Thermozodium|Thermozodium]] esakii'' のみを含んだ[[中クマムシ綱]] [[:en:Mesotardigrada|Mesotardigrada]] は存在自体が疑われ、[[疑問名]]とされる。詳細は[[オンセンクマムシ]]を参照。</ref><ref>{{Cite journal|last=Grothman|first=Gary T.|last2=Johansson|first2=Carl|last3=Chilton|first3=Glen|last4=Kagoshima|first4=Hiroshi|last5=Tsujimoto|first5=Megumu|last6=Suzuki|first6=Atsushi C.|date=2017-02|title=Gilbert Rahm and the Status of Mesotardigrada Rahm, 1937|url=https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-34/issue-1/zs160109/Gilbert-Rahm-and-the-Status-of-Mesotardigrada-Rahm-1937/10.2108/zs160109.full|journal=Zoological Science|volume=34|issue=1|pages=5–10|doi=10.2108/zs160109|issn=0289-0003}}</ref>
*** [[異クマムシ綱]] [[:en:Heterotardigrada|Heterotardigrada]]
*** [[真クマムシ綱]] [[:en:Eutardigrada|Eutardigrada]]
** '''[[節足動物門]] [[:en:Arthropoda|Arthropoda]]'''
*** †（亜門）[[:en:Artiopoda|Artiopoda]] - [[三葉虫]]、[[光楯類]]など
***（他の絶滅群は[[節足動物#絶滅した分類群]]を参照）
*** [[鋏角亜門]] [[:en:Chelicerata|Chelicerata]] - [[ウミグモ]]、[[カブトガニ類|カブトガニ]]、[[クモ]]、[[サソリ]]など
*** [[多足亜門]] [[:en:Myriapoda|Myriapoda]] - [[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など
*** [[甲殻亜門]] "[[:en:Crustacea|Crustacea]]"（六脚類に対して側系統） - [[十脚目|カニとエビ]]、[[フジツボ]]、[[ミジンコ目|ミジンコ]]など
*** [[六脚亜門]] [[:en:Hexapoda|Hexapoda]] - [[昆虫]]、[[トビムシ目|トビムシ]]など
 
==注釈==
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== 関連項目 ==
 
* [[脱皮動物]] - 汎節足動物を含む分類群。
** [[環神経動物]]（[[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]]）- 汎節足動物以外の脱皮動物を含む分類群。
** [[葉足動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・[[節足動物]] - 汎節足動物を構成する分類群。
** [[側節足環神経動物]] （[[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]]）- かつて有爪汎節足動物・緩歩以外の脱皮動物・[[舌形動物]]をまとめた総称含む分類群。
* [[側節足動物]] - かつて有爪動物・緩歩動物・[[舌形動物]]をまとめた旧分類群。
* [[環形動物]] - かつて汎節足動物に近縁と考えられた別系統の分類群。
* [[体節動物]]（[[w:en:Articulata hypothesis|Articulata]]）- かつて環形動物と汎節足動物の分類群をまとめた総称旧分類群。
* [[体節]]・[[体節制]]・[[はしご形神経系]]・[[付属肢]]・[[脱皮]] - 汎節足動物の基本的特徴。
 
{{デフォルトソート:はんせつそくとうふつ}}
[[Category:動物の大分類]]
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