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'''根毛''' (
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根毛は[[根]]の[[表皮]]にある細胞の一部が円筒状に細長く伸長した構造であり（下図2）、先端はドーム状、ときに屈曲するが、分岐することはほとんどない<ref name="生物学辞典5根毛">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=根毛|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=506}}</ref><ref name="Ne1998根毛">{{cite book|author=森田茂紀|year=1998|chapter=根毛|editor=根の事典編集委員会 (編)|title=根の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254420210|pages=7–8}}</ref>。長さは多様であり、数十 µm 程度のものから 1 mm 以上になるものまであるが、直径は比較的一様で数µmから十数µmほどである<ref name="生物学辞典5根毛" /><ref name="Shimizu2001根">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=根|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|pages=233–236}}</ref>。基本的に根毛内の基部側は大きな[[液胞]]で占められており、[[細胞核|核]]は先端近く ([[シロイヌナズナ]]では先端から約 75 µm) に位置し、先端部には小胞など先端成長を行う構造が存在する<ref name="生物学辞典5根毛" /><ref name="Grierson2014" />。根毛の[[細胞壁]]はふつう薄いが、[[リグニン]]や[[スベリン]]が沈着して厚化していることもある<ref name="生物学辞典5根毛" />。
{{multiple image
| total_width = 400
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Poil racinaire.png
| caption1 = '''2a'''. 多数の根毛が生じている根
| image2 = Monocot Root Epidermal Root Hair in Lilium (36045152715).jpg
| caption2 = '''2b'''. ユリの根の横断面: 表皮細胞が伸長して根毛になっている。
}}
根毛は一般に短命であり、ふつう数日から数週間程度で消失する。ただし一部の種では、長期間維持される根毛をもつことがある。このような根毛は'''宿存根毛''' (persistent root hair, permanent root hair) とよばれ、数年間残存するものもある<ref name="Shimizu2001根" />。宿存根毛の有無は、分類形質とされることがある<ref name="清水1994">{{Cite journal|author=清水建美|year=1994|title=日本産草本植物の分類と地下器官の形態 (6): 数属における種間の比較, その 3|journal=金沢大学理学部付属植物園年報|volume=17|issue=|pages=1-12|crid=1050001335989555072}}</ref>。
==発生==
[[ファイル:Nadine-o-831.jpg|thumb|150px|'''3'''. 根の先端部縦断面模式図: 1 = [[根冠]]、2 = 分裂帯 ([[根端分裂組織]]を含む)、3 = 伸長帯、4 = 成熟帯 (多数の'''根毛'''が生じている)、5 = 側根の原基]]
根毛は根端 (最も若い部分) や根の古い部分に生じることはなく、根端からやや離れた、細胞伸長が終わって細胞が分化・成熟しはじめる部分（成熟帯）から生じる<ref name="テイツ2017発生" />（図3）。根毛は表皮の細胞の一部が伸長して形成されるが、根毛になる表皮細胞の分化程度やその配置には以下のような多様性がある（I型、II型、III型）。根毛になる能力をもつ細胞が分化している場合、このような細胞は'''根毛形成細胞''' ('''根毛細胞'''<ref name="テイツ2017発生" /> trichoblast) とよばれる<ref name="生物学辞典5根毛" /><ref name="Shimizu2001根" />。これに対して、根毛を形成しない細胞は根毛非形成細胞 (非根毛細胞<ref name="テイツ2017発生" /> atrichoblast) とよばれる<ref name="生物学辞典5根毛" />。
* I型<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017">{{Cite web|author=冨永るみ|date=2017-04-20|url=https://katosei.jsbba.or.jp/view_html.php?aid=787|title=植物の根毛を作る遺伝子の働き根毛・非根毛型を決めるしくみの遺伝的解析|website=|publisher=公益社団法人日本農芸化学会|accessdate=2022-11-20}}</ref> … 根のすべての表皮細胞が根毛になる能力をもつ。最も普遍的であり、多くの植物にみられる。
* II型<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017" /> … 不等分裂によって、小型の根毛形成細胞と大型の根毛非形成細胞が形成される。このため、根毛形成細胞と根毛非形成細胞が縦横交互に市松模様に配置する。[[小葉植物]]や[[トクサ属]]、[[スイレン科]]、一部の[[単子葉植物]]などにみられる。
* III型<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017" /> … 根毛形成細胞と根毛非形成細胞がそれぞれ縦列している。表皮の内側には皮層細胞があるが、根毛形成細胞は2個の皮層細胞に接しており、根毛非形成細胞は1個の皮層細胞のみと接している。モデル植物である[[シロイヌナズナ]]など[[アブラナ科]]にみられる。
[[シロイヌナズナ]]（上記III型）では、[[転写因子]]の相互作用によって根毛形成細胞の分化が制御されている<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="冨永2017" />。4種類の転写因子であるWER (WEREWOLF)、TTG1 (TRANSPARENT TESTA GLABRA1)、GL3 (GLABRA3)、EGL3 (ENHANCER OF GLABRA3) が複合体を形成し、根毛非形成細胞においてGL2の遺伝子発現を促進する。GL2は根毛形成遺伝子群の発現を制御し、根毛の形成を抑制する。一方で根毛形成細胞では、CPC (CAPRICE) が複合体中のWERと置き換わり、GL2は発現しなくなるため、根毛が形成される。また植物ホルモンである[[オーキシン]]や[[エチレン]]も、根毛形成細胞の分化を促進する<ref name="Grierson2014" />。
[[シロイヌナズナ]]では、根毛形成細胞の根端側の端付近から根毛が形成される<ref name="テイツ2017発生" />。根毛が生じる部分にROP (RhoタイプGTPase) が蓄積し、これが[[グアニンヌクレオチド交換因子]] (GEF) によって活性化されて[[NADPHオキシダーゼ]]を活性化、これによって[[活性酸素種]]が生成され、これが[[カルシウム]]イオンの流入を促進して根毛の伸長を促進すると考えられている<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="テイツ2017成長">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=花粉管は先端成長によって伸長する|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=634–636}}</ref><ref name="武田2009">{{Cite journal|author=武田征士|year=2009|title=根毛細胞の極性成長の仕組み 細胞はいかに方向性をもって成長するのか|journal=化学と生物|volume=47|issue=6|pages=374-376|doi=10.1271/kagakutoseibutsu.47.374}}</ref>。根毛形成部の[[細胞壁]]の[[水素イオン指数|pH]]が4–4.5に低下し、細胞壁[[酵素]]の[[エクスパンシン]]が活性化、細胞壁がゆるみ、バルジとよばれる膨らみが形成される<ref name="Grierson2014" />。バルジの部分には[[アクチン]]繊維が蓄積し、多数の小胞が送り込まれる<ref name="Grierson2014" />。小胞には細胞壁成分が含まれており、これが[[エクソサイトーシス]]することで先端部に膜と細胞壁成分が供給されて根毛が伸長（先端成長）する<ref name="Grierson2014" />。また先端部における低pHと高[[カルシウム]]イオン濃度が、根毛の極性維持と先端成長に関連していると考えられている<ref name="Grierson2014" /><ref name="テイツ2017成長" />。根毛の成長速度は秒速10–40[[ナノメートル]]に達する<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="テイツ2017成長" /><ref name="Grierson2014" />。
根毛形成に見られるCPCを用いた制御系は、[[茎]]や[[葉]]の[[表皮]]に形成される突起毛や腺毛などにも見られ、根毛も含めてこれらの構造は[[毛状突起]]（トライコーム）と総称される<ref name="冨永2017" /><ref name="生物学辞典5毛状突起">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=毛状突起|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1392}}</ref>。
根毛は[[維管束植物]]の[[胞子体]]（[[染色体]]を2セットもつ体）の[[根]]にできる構造であるが、コケ植物の[[配偶体]]（染色体を1セットもつ体）にできる構造である[[仮根]]と類似した遺伝子系によって制御されていることが知られている<ref name="長谷部2020仮根">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=仮根|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page=38}}</ref>。
==機能==
[[ファイル:Carduus nutans kz04.jpg|thumb|right|250px|'''4'''. [[ジャコウアザミ]] ([[キク科]]) の芽生え: 根に根毛が密生している。]]
根毛は非常に細く大量に生じているため、根に大きな表面積を提供している（図4）。ふつう根毛は、根の表面積の 70–90% を占めている<ref name="キャンベル35">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=35 維管束植物の構造、生長、発生|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|pages=869–897}}</ref>。発芽後4ヶ月目の[[ライムギ]] ([[イネ科]]) の個体では、根毛の数は140億本、これをつなぐと長さ1万[[キロメートル]]に達するとされる<ref name="キャンベル35" />。
一般的に、根毛の主な機能は表面積の拡大により、土壌から水や[[無機塩|無機栄養分]]を効率的に吸収することにあるとされる<ref name="テイツ2017発生">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=根の成長と分化|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=544–549}}</ref><ref name="キャンベル35" />。<!--また無機栄養分を吸収しやすいイオンの形にするため、酸（[[リンゴ酸]]由来のH+）を分泌している。要出典・根毛限定なのか？-->無機栄養分が過剰に存在する条件では、根毛の形成が著しく抑制される<ref name="理科研">{{Cite web|author=|date=2022-06-18|url=https://www.riken.jp/press/2022/20220618_1/index.html|title=栄養が豊富過ぎると根毛は伸びなくなる|website=|publisher=理化学研究所|accessdate=2022-11-20}}</ref>。
▲==形成==
ただし根はふつう[[菌根菌]]と共生しており、植物の成長に必要な窒素の80%、リンの100%を菌根菌が供給していることもある<ref name="Hoysted2018">{{Cite journal|author=Hoysted, G. A., Kowal, J., Jacob, A., Rimington, W. R., Duckett, J. G., Pressel, S., ... & Bidartondo, M. I.|year=2018|title=A mycorrhizal revolution|journal=Current Opinion in Plant Biology|volume=44|issue=|pages=1-6|doi=10.1016/j.pbi.2017.12.004}}</ref>。
[[カヤツリグサ科]]や[[イグサ科]]の一部に見られるダウシフォーム根（dauciform root）や[[サンアソウ科]]に見られるキャピラロイド根では根毛が特に発達して房状になっており、[[リン]]吸収に特に適応したものであると考えられている<ref name="丸山2017">{{Cite journal|author=丸山隼人・和崎淳|year=2017|title=低リン条件で房状の根を形成する植物の機能と分布 -低リンストレスに対する植物の適応機構-|journal=化学と生物|volume=55|issue=3|pages=189-195|doi=10.1271/kagakutoseibutsu.55.189}}</ref>。
根毛によって吸収された水 (無機養分を含む) は、[[原形質]] ([[シンプラスト]]経路) または細胞壁など原形質外 ([[アポプラスト]]経路) を通して中心柱へ輸送される<ref name="キャンベル36">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=36 維管束植物の栄養吸収と輸送|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|pages=899–920}}</ref>。中心柱は[[カスパリー線]]をもつ内皮によって囲まれているため、中心柱に入る物質は必ず内皮細胞の原形質を通り、その際に選択・調整される<ref name="キャンベル36" />。
また根毛は、根を土壌粒子に密着させて固定する役割も担っている<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="Hara1994根の構造">{{cite book|author=原襄|year=1994|chapter=根の構造|editor=|title=植物形態学|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254170863|pages=47–55}}</ref>。
[[マメ科]]植物は、[[窒素固定]]を行う[[細菌]]と共生して[[根粒]]を形成する。根粒形成においては、[[根粒菌]]が侵入する通路である感染糸 (infection thread) が根毛内に形成される<ref name="テイツ2017発生" /><ref name="テイツ2017根粒">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=根粒形成には植物ホルモンが関係する|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=363–364}}</ref>。
このように根毛はさまざまな機能をもつが、生存に不可欠な構造ではない。そのため不完全な根毛をもつものやこれを欠失するものなどの突然変異体も生存可能であり、これを用いた研究が広く行われている<ref name="Grierson2014">{{Cite web|author=Grierson, D, Nielsen, E., Ketelaarc, T. & Schiefelbein, J.|date=2014-06-01|url=https://doi.org/10.1199/tab.0172|title=Root Hairs|website=The Arabidopsis Book|publisher=|accessdate=2022-11-23}}</ref>。
*[[菌根]]▼
== 根毛を欠く植物 ==
==出典==▼
[[ファイル:Lemna minor Subaquatic view Lamiot 04.JPG|thumb|250px|'''5'''. [[コウキクサ]] ([[サトイモ科]]) の水中根は根毛を欠く。]]
[[水生植物]]や[[寄生植物]]、[[菌根菌]]に大きく依存している植物 ([[菌従属栄養植物]]など) ではしばしば根が退化的であり、根毛を欠く種もいる。例えば水生植物である[[ウキクサ属]] ([[サトイモ科]]) や[[ヒシ属]] ([[ヒシ科]]) などは根毛をもたない<ref name="Shimizu2001根" />（図5）。また通常の植物でも、水耕栽培すると根毛の発達が悪かったり、根毛が生じないこともある<ref name="Ne1998根毛" />。[[寄生植物]]である[[ヤドリギ属]] ([[ビャクダン科]]) や[[ネナシカズラ属]] ([[ヒルガオ科]])、[[菌根菌]]に大きく依存している[[ハナヤスリ類]] ([[マツバラン綱]]) や[[イチヤクソウ属]] ([[ツツジ科]]) なども根毛を欠く<ref name="Shimizu2001根" /><ref name="Gifford2002ハナヤスリ">{{cite book|author=アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳)|year=2002|chapter=ハナワラビ属|editor=|title=維管束植物の形態と進化|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829921609|pages=227–233}}</ref>。
{{-}}
==ギャラリー==
<gallery style="font-size:80%;">
File:Sla-kiemend.jpg|[[レタス]] ([[キク科]]) の芽生え: 根に根毛が密生している。
File:Carduus nutans kz06.jpg|[[ジャコウアザミ]] (キク科) の芽生え
File:ZeaRoot40x1.jpg|[[トウモロコシ]] ([[イネ科]]) の根の横断面: 周縁に多数の根毛が見える。
File:NSRW Root-Tip.png|根毛が生えた根
</gallery>
==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
▲===出典===
{{reflist}}
==関連
*[[毛状突起]]（トライコーム）
▲*[[菌根]]
==外部リンク==
{{Commonscat|Root hairs}}
*{{Cite Kotobank|word=根毛|author=|accessdate=2022-11-20}}
*{{Cite web|author=|date=|url=https://www2.nhk.or.jp/school/movie/clip.cgi?das_id=D0005301411_00000|title=根のつくりとはたらき|website=NHK for School|publisher=|accessdate=2021-11-20}}
*{{Cite web|author=冨永るみ|date=2017-04-20|url=https://katosei.jsbba.or.jp/view_html.php?aid=787|title=植物の根毛を作る遺伝子の働き根毛・非根毛型を決めるしくみの遺伝的解析|website=|publisher=公益社団法人日本農芸化学会|accessdate=2022-11-20}}
*{{Cite web|author=|date=2022-06-18|url=https://www.riken.jp/press/2022/20220618_1/index.html|title=栄養が豊富過ぎると根毛は伸びなくなる|website=|publisher=理化学研究所|accessdate=2022-11-20}}
*{{Cite web|author=Grierson, D, Nielsen, E., Ketelaarc, T, & Schiefelbein, J.|date=2014-06-01|url=https://doi.org/10.1199/tab.0172|title=Root Hairs|website=The Arabidopsis Book|publisher=|accessdate=2022-11-23}}
{{Plant-stub}}
{{デフォルトソート:こんもう}}
[[Category:植物解剖学]]
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