「タニワタリノキ連」の版間の差分

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'''タニワタリノキ連'''(タニワタリノキれん; {{Sname|Naucleeae}})<ref name="木本">[[山崎敬]]「アカネ科 RUBIACEAE」 [[佐竹義輔]]、[[原寛]]、[[亘理俊次]]、[[冨成忠夫]] 編『日本の野生植物 木本II』新装版、平凡社、1999年(初版: 1989年2月23日)、190–204頁。{{ISBN2|4-582-53505-4}}</ref><ref name="Y2019_201">{{Harvcoltxt|米倉|2019|p=201}}.</ref>は、[[アカネ科]]の[[連 (分類学)|連]]<ref group="注">[[科 (分類学)|科]]より下で[[属 (分類学)|属]]よりも上の[[階級 (生物学)|階級]]([[二次ランク]])。補助的なランクである亜科と亜連を挿入すると、科>亜科>連>亜連>属となる。</ref>の一つである。
 
形態的には[[頭状花]]を[[#特徴|特徴]]とする。この連のうち[[日本]]産の植物が含まれる属は[[木本]]([[高木]]および[[低木]])からなる[[タニワタリノキ属]]({{Snamei|Adina}})と[[つる植物]](藤本)からなる[[カギカズラ属]]({{Snamei||Uncaria}})である。一時は26属194種となったが、2014年5月に発表された見直しにより17属へと統合された<ref name="LOfstrand_et_al._2014">{{Harvcoltxt|Löfstrand|Krüger|Razafimandimbison|Bremer|2014|pp=304–315}}.</ref>。また、2023年には[[ヤマタマガサ属]] {{Snamei||Cephalanthus}} の一種 {{snamei|Cephalanthus natalensis}} から新属 {{snamei||Sylvainia}} が設立された<ref name="Romero_et_al._2023">{{Harvcoltxt|Romero|Gonzalez|Salas|2023|pp=85–111}}.</ref>{{Efn2|ただし {{Harvtxt|Romero|Gonzalez|Salas|2023}} はタニワタリノキ連は26属に1属を加えた27属であると考えている。}}。一部の種には分類変更に関わった学者が[[押し葉標本|標本]]を同連内の別属のものと誤同定したことが原因で、140年間使用されてきた学名の妥当性が揺らいだものも存在する<ref group="注">詳細は[[#クビナガタマバナノキの学名の混乱]]を参照。</ref>。
 
== 系統上の位置 ==
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== 形態 ==
この連に属する種は基本的に[[木本]]だが曲がった腋生の刺を有する[[つる植物]]も含まれており、多数の花が密集する球状の[[頭状花]]を特徴とする<ref name="木本"/><ref name="Romero_et_al._2023"/><ref name="APW">[[:en:Peter F. Stevens|Stevens, P. F.]] (2001 onwards). [http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/gentianalesweb.htm#Rubiaceae Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017 [これ以降も多かれ少なかれ継続的に更新]. {{Accessdate|2023-10-24}}</ref>。{{Harvtxt|Haviland|1897}} の[[判別文]]では、多数の花からなる球状の[[花序]]をつけ、長い[[花冠筒]]を持つ[[漏斗形花冠]]で、[[敷石状]]または[[覆瓦状]]の[[花冠裂片]]を持ち、[[雌蕊]]は突出した[[花柱]]と全体的に頭状か2裂した[[柱頭]]、2[[子房室|室]]の[[子房]]、線形の[[胎座]]、そして1から多数の[[胚珠]]を含む、と記述されている<ref name="Romero_et_al._2023"/>。
 
== 分布 ==
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タニワタリノキ連には {{sname||Cephalanthinae}}、{{sname||Mytragyninae}}、{{sname||Adininae}}、{{sname||Breoniinae}}、{{sname||Corynantheinae}}、{{sname||Uncariinae}} そして {{sname||Naucleinae}} の7つの亜連が認識され、それぞれ[[単系統群]]であることが分子系統解析でも強く支持されている<ref name="LOfstrand_et_al._2014"/>。また、含まれる属のうち[[マルバハナダマ属]] {{Snamei||Neonauclea}} および[[ブレオニア属]] {{Snamei||Breonia}} は[[側系統群]]である<ref name="LOfstrand_et_al._2014"/>。
 
以下に {{Harvcoltxt|Löfstrand|Krüger|Razafimandimbison|Bremer|2014}} の分子系統解析に基づく[[クラドグラム|分岐図]]を示す。なお、当時区別されていなかった {{Snamei|Sylvainia}} 属については {{snamei||Cephalanthus natalensis}} として解析に含められているため図中に示す。{{sname||Adininae}} 亜連の {{Snamei||Khasiaclunea}} 属および {{Snamei||Diyaminauclea}} 属はこの解析に含められていないため図中に示すことはできないが、恐らくそれぞれ[[タニワタリノキ属]] {{snamei|Adina}} とマルバハナダマ属 {{snamei|Neonauclea}} に内包されると考えられている<ref name="LOfstrand_et_al._2014"/>。
 
{{clade
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** 3b. 胚珠は単一から多数で、仮種皮は存在しない。……「狭義のタニワタリノキ連」
 
[[File:Stipular forms in Naucleeae from Blumea 24(2) 313 (1978).png|thumb|280px|タニワタリノキ連の[[托葉]]の形状の例<hr />上段: 左から順に {{Snamei|Neonauclea lanceolata}} (2倍)、{{Snamei|Neonauclea solomonensis}} (2倍)、クビナガタマバナノキ (1倍); 下段: 左から順にタニワタリノキ (1倍)、{{Snamei|Adina malaccensis}} (3.5倍)、{{Snamei|Adina eurhyncha}} (3.5倍)、{{Snamei|Ludekia borneensis}} (3.5倍)<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b|p=313}}.</ref>]]
[[File:Placenta types in Naucleeae from Blumea 24(2) 315 (1978).png|thumb|280px|タニワタリノキ連の胎座の類型(下段は略図)<hr />上段全て: クビナガタマバナノキ; 下段: 左から順に{{sname|Adininae}} 亜連{{Refnest|group="注"|「タニワタリノキ亜連」の意。リズデイルが新設したもの。彼がこの亜連の下に置いていた属はタニワタリノキ属(後に {{Harvcoltxt|Löfstrand|Krüger|Razafimandimbison|Bremer|2014}} がこの属に組み替えたものも含む)、{{Snamei|Breonadia}} 属、ブレオニア属({{Harvcoltxt|Razafimandimbison|2002}} でこの属に組み替えられる {{Snamei|B. decaryana}} も含む)、{{Snamei|Diyaminauclea}} 属、{{Snamei|Gyrostipula}} 属、{{Snamei|Janotia}} 属、{{Snamei|Khasiaclunea}} 属、{{Snamei|Ludekia}} 属、ミルメコナウクレア属、マルバハナダマ属である<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b|pp=311, 319}}.</ref>。}}、{{Snamei|Ochreinauclea}} 属、ネグロモモあるいはシボ、{{Snamei|Nauclea nyasica}}、ナウクレア属、ナウクレア属<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b|p=315}}.</ref>]]
[[File:Fruit types in Naucleeae from Blumea 24(2) 316 (1978).png|thumb|280px|タニワタリノキ連の果実の類型<hr />上段左2つ: 集合果(ナウクレア属)、1倍; 上段右2つおよび中段左: 擬似的な集合果(ミルメコナウクレア属)、全て0.5倍; 中段右: 擬似的な集合果({{Snamei|Ochreinauclea}} 属)、0.5倍; 下段左: 早落性の萼を有する癒合しない小果({{Snamei|Ludekia}} 属)、7倍; 下段右: 宿存萼を有する癒合しない小果(タニワタリノキ属<ref group="注" name="Adina_sensu_Ridsdale" />)、7倍<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b|p=316}}.</ref>]]
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** 2b. 頭状花は必ず側生である; 柱頭は[[棍棒]]形から球形である。[[マダガスカル]]に分布。…… [[#N-3.|3.]]<ref group="注" name="Breonia_sensu_Razafim._2002">≒ {{Snamei|Breonia}} sensu {{Harvcoltxt|Razafimandimbison|2002}}</ref> へ
* {{Anchors|N-3.}}3.<ref group="注" name="Breonia_sensu_Razafim._2002" />
** 3a. [[栄養成長]]{{refnest|group="注"|name="vegetative"|植物の一生のうち、栄養器官を形成する時期を栄養成長期と呼ぶ<ref name="IKH">{{Cite book|和書|author=|chapter=栄養成長|title=岩波科学百科|publisher=岩波書店|year=1989|page=56|isbn=4000800701|url=https://www.google.co.jp/books/edition/%E5%B2%A9%E6%B3%A2%E7%A7%91%E5%AD%A6%E7%99%BE%E7%A7%91/Mna5AAAAIAAJ?hl=ja&gbpv=1&bsq=%E6%A0%84%E9%A4%8A%E6%88%90%E9%95%B7+%E5%80%8B%E4%BD%93&dq=%E6%A0%84%E9%A4%8A%E6%88%90%E9%95%B7+%E5%80%8B%E4%BD%93}}</ref><ref name="Gairon">{{Cite book|和書|editor=職業能力開発総合大学校 基盤整備センター|year=2011|title=改訂 植物学概論|publisher=職業訓練教材研究会|page=55|id={{ISBN2|978-4-7863-1118-5}}、{{ISBN|4-7863-1118-9}}|url=https://www.google.co.jp/books/edition/%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%AD%A6%E6%A6%82%E8%AB%96/dWveUh0FKmYC?hl=ja&gbpv=1&dq=%E6%A0%84%E9%A4%8A%E6%88%90%E9%95%B7+%E7%94%9F%E6%AE%96%E6%88%90%E9%95%B7&pg=PA55}}</ref>。より具体的には種子から発芽し、茎葉を増大させるまでの時期を指す<ref name="TGR">{{Cite web|url=https://www.kaku-ichi.co.jp/media/crop/nutritional-growth-reproductive-growth|title=いまさら聞けない、栄養成長と生殖成長について。|publisher=Think and GrowRicci|date=2020-10-26|accessdate=2023-11-05}}</ref>。なお栄養成長期と対になる概念が、生殖器官が成長する<ref name="IKH" />、つまり花をつけて実を結ぶ[[生殖成長]]期であり<ref name="Gairon" />、より具体的には花芽分化、花粉や{{読み仮名|胚囊|はいのう}}の形成、開花および受精、果実の肥大および成熟、種子形成がこれに該当する<ref name="TGR" />。}}性の頂芽<!-- terminal vegetative bud -->は[[円錐]]状である。頭状花は強く集合し変形した托葉で囲まれ、托葉が帽子({{lang-en-short|calyptra}})様でふつう横周裂開性である。…… [[#Breonia|#ブレオニア属]]<ref group="注">1975年当時に認知されていたのは {{Snamei|sv|Breonia boivinii}}、{{Snamei|B. citrifolia}}[{{Harvcoltxt|Bosser|1985}} 以降は {{Snamei|sv|Breonia chinensis|B. chinensis}} とされる]、{{Snamei|sv|Breonia madagascariensis|B. madagascariensis}}、{{Snamei|sv|Breonia perrieri|B. perrieri}}、{{Snamei|sv|Breonia sphaerantha|B. sphaerantha}} の5種。この時リズデイルは {{Snamei|B. citrifolia}} の下に別の標本8種類に基づいて記載されていたシノニムを置いていたが、そのシノニムのうち {{Snamei|sv|Breonia cuspidata|B. cuspidata}}、{{Snamei|sv|Breonia havilandiana|B. havilandiana}}、{{Snamei|sv|Breonia louvelii|B. louvelii}}、{{Snamei|sv|Breonia membranacea|B. membranacea}}、{{Snamei|sv|Breonia stipulata|B. stipulata}} の5つは {{Harvcoltxt|Razafimandimbison|2002}} により再び独立種として認められることになる。</ref>
** 3b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平である。頭状花は緩く茎に圧着した<!--adpressed-->卵形の[[苞]]のような托葉で囲まれ、托葉は後に分離する。…… [[#Breonia|{{Snamei|Breonia decaryana}}]]<ref group="注">元の検索表では {{Snamei|Neobreonia}} 属とされているが、これは {{Snamei|B. decaryana}} を[[ブレオニア属]]({{Snamei|Breonia}})から分離して独立属とするためにリズデイル自身が新設した属であった。しかし後の {{Harvcoltxt|Razafimandimbison|2002}} の見直しにより再びブレオニア属に戻されている。</ref>
* {{Visible anchor|4.}}
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* {{Snamei||Cephalanthus}} {{small|{{AU|L.}}}} {{Anchors|Cephalanthus|ヤマタマガサ属}}'''[[ヤマタマガサ属]]'''<ref name="A-Z">クリストファー・ブリッケル 編集責任、横井政人 監訳『A-Z 園芸植物百科事典』誠文堂新光社、2003年。{{ISBN2|4-416-40300-3}}</ref>(別名: [[タマガサノキ属]])<ref name="Y2019">{{Harvcoltxt|米倉|2019}}.</ref>
: [[胚珠]]が単一かつ胚珠と[[心皮]]の間の柄([[珠柄]])に発達した[[仮種皮]]が存在するという特徴を有する。6種が知られる<ref name="Romero_et_al._2023"/>。葉は普通3輪生か4輪生で、稀に対生となる<ref name="Romero_et_al._2023"/>。近縁な {{snamei||Sylvainia}} とは異なり、果実は[[乾果]]、特に[[分離果]]である<ref name="Romero_et_al._2023"/>。今日の植物学における学名の出発点となっている[[カール・フォン・リンネ|リンネ]]の『[[植物の種]]』初版 (1753年) に見られる属の一つでもある。
:* {{Snamei|sv|Cephalanthus angustifolius}} {{small|{{AU|Lour.}}}} - [[インドシナ半島|インドシナ]]産の[[木本]]<ref name="POWO" />。
:* {{Snamei|es|Cephalanthus glabratus}} {{small|({{AU|Spreng.}}) {{AU|K.Schum.}}}} - [[ブラジル]]から[[アルゼンチン]]北東部にかけて分布する木本<ref name="POWO" />。
:* {{Snamei|Cephalanthus glabrifolius}} {{small|{{AU|Hayata}}}} - {{Snamei|C. tetrandra}} のシノニムとされてきたが、2023年に再び独立種と認められるようになった低木であり、分布域は[[台湾]]、[[中華人民共和国|中国]]南東部([[海南省]]、[[広東省]]、[[広西チワン族自治区]]、[[江西省]]、[[湖南省]]、[[浙江省]])、[[ベトナム]]、[[ラオス]]、[[ビルマ]]、[[インド]]東部([[ナガランド州]])である<ref name="Romero_et_al._2023" />。
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[[File:Neonauclea foveolata Capuron (P00553250).jpg|thumb|{{Snamei|Gyrostipula foveolata}} のタイプ標本の一つ。[[国立自然史博物館 (フランス)|フランス国立自然史博物館]]所蔵: P00553250]]
* {{Snamei||Gyrostipula}} {{small|{{AU|J.-F.Leroy}}}}<sup>([[species:Gyrostipula|Wikispecies]])</sup>{{Anchors|Gyrostipula}}
: 集合果を作らず、[[栄養成長]]性の頂芽は円錐状で、[[片巻き状]]の[[托葉]]を伴い、花序は側生する<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink|1975|pp=549–550}}.</ref>。3種。
:* {{Snamei|sv|Gyrostipula comorensis}} {{small|J.-F.Leroy}} - [[コモロ]]にのみ見られる高木<ref name="POWO" />。
:* {{Snamei|sv|Gyrostipula foveolata}} {{small|({{AU|Capuron}}) J.-F.Leroy}}<sup>([[species:Gyrostipula foveolata|Wikispecies]])</sup> - [[マダガスカル]]にのみ見られる高木<ref name="POWO" />。
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===「カトウ・チャカ」===
熱帯アジアからオーストラリア北部にかけて分布が見られる[[木本]]である[[バンカル]]({{Snamei||Nauclea orientalis}} {{small|({{AU|L.}}) L.}})の学名は[[カール・フォン・リンネ|リンネ]]により記載されたものであるが、リンネがこの学名の根拠とした資料の一部には「カトウ・チャカ」 (Katou Tsjaca あるいは Katou Tsjaka) というバンカルとは別の種への言及が含まれていた。この「カトウ・チャカ」の正体が何であるのかは19世紀以来諸説入り乱れることとなったが、[[ナウクレア属]]の根拠(タイプ)に関する検討が幾度か重ねられたこともあり、1984年以降は[[クビナガタマバナノキ]]とする説で固まりつつある。
 
{{Snamei|Nauclea orientalis}} は最初リンネにより『[[植物の種]]』初版 (1753年) で {{Snamei|Cephalanthus orientalis}} という学名が与えられ<ref>{{Cite book|last=Linnæus|first=Carolus|year=1753|title=Species Plantarum|edition=[first]|location=Holmia[ストックホルム]|publisher=Laurentius Salvius|page=95|url=https://biodiversitylibrary.org/page/358114}}</ref>、後にリンネ自身の手により[[ナウクレア属]]に組み替えられたものである<ref name="L.1762" />。そしてこの『植物の種』初版には過去の文献における言及例を含め複数の資料が引用されているが、それは実質的には次の3種類のものに絞られる<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1976|p=184}}.</ref>。
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|}
 
リズデイルは 'Katu' から 'Attu' への変化<!--リズデイルは transliteration という語を使用していますが、これを「翻字」と直訳してしまうのには抵抗があります-->や 'Tsjaca' から 'chakka' への変化は許容範囲であるように思えると述べ、「カトウ・チャカ」とは Attu chakka のことで、クビナガタマバナノキを指して広域で一貫して用いられてきた呼称である模様だとしている<ref name="cer1976_185" />が、実際にはクビナガタマバナノキを指して〈野生の[[ジャックフルーツ]]〉を意味するマラヤーラム語名 {{lang|ml|കാട്ടുചക്ക}} ({{lang|ml-Latn|kāṭṭucakka}}) も存在する<ref>{{Harvcoltxt|Subrahmanya|2012|pp=752–753}}.</ref>。いずれにせよ3つの候補のうち {{Snamei|N. purpurea}} に関してはそもそも呼称以前に花の色<ref group="注">「カトウ・チャカ」が黄色であるのに対し、{{Snamei|N. purpurea}} は紫色である。</ref>、[[雌蕊]](めしべ)の[[柱頭 (植物学)|柱頭]]の形状、果実の断面といった要素が「カトウ・チャカ」と十分に一致せず、さらに {{Snamei|N. purpurea}} 自体ケーララ州トラヴァンコールには稀にしか見られない<ref group="注">{{仮リンク|トーマス・フルトン・ボーディロン|en|T. F. Bourdillon}}は {{Snamei|N. purpurea}} を記録しておらず、またラーオも極めて手短にしか言及していない。</ref>ということもあり、リズデイルは真っ先に「ありえないであろう」としている<ref name="cer1976_185" />。ただ残る2つの候補に関しても {{Snamei|O. missionis}} は葉がより倒卵形で[[托葉]]がはっきり半宿存性である点、クビナガタマバナノキは葉が無毛で基部が[[葉身#基部の形|楔形]]といった特徴は普通は持たない点<ref group="注">ただしクビナガタマバナノキに関してはこれらの特徴が見られる場合はあるともリズデイルは述べている。</ref>が「カトウ・チャカ」の記述や図像とは食い違っている<ref name="cer1976_185" />。この「カトウ・チャカ」の図版には花と果実の両方が描かれているが、そのことや先述の現地語名の一貫性を総合しリズデイルは、これらが別々の機会に採取されたもので、レーデ・トート・ドラーケステインは本来クビナガタマバナノキについて述べたかったものの実際には複数の要素が混ざっていたのではないかと推察している<ref name="cer1976_185" />。その後1984年に[[ジャン・ボセ]]が混乱していたクビナガタマバナノキの学名を検討し直した際<ref group="注">この件の詳細については[[#クビナガタマバナノキの学名の混乱]]を参照。</ref>、有効な学名の基となった学名が記載された際の文献<ref>{{Harvcoltxt|Roxburgh|1824}}.</ref>が {{Harvcoltxt|Rheede|1682|p=t. 33}} を引用しているということもあり、この図版を[[タイプ (分類学)|タイプ]]としている<ref>{{Harvcoltxt|Bosser|1985|p=247}}.</ref>{{refnest|group="注"|[[フィジー]]の植物相について包括的な見直しを行った[[アルバート・チャールズ・スミス]]および{{仮リンク|スティーヴン・P・ダーウィン|es|Steven P. Darwin}}や[[ミズーリ植物園]]系データベース Tropicos からはこれが[[レクトタイプ]]の指定行為と見做されている<ref>{{Cite book|last=Smith|first=Albert C.|year=1988|title=Flora Vitiensis Nova: A New Flora of Fiji (Spermatophytes Only)|volume=4|location=[[:en:Lawai, Hawaii|Lawai, Kauai, Hawaii]]|publisher=Pacific Tropical Botanical Garden|page=160|url=https://biodiversitylibrary.org/page/30315525}}</ref><ref>Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 24 Feb 2022<http://www.tropicos.org/Name/27912287></ref>。}}。
 
上述のような『植物の種』に記された引用文献の検討は、[[エルマー・ドリュー・メリル]]、[[:en:Reinier Cornelis Bakhuizen van den Brink (born 1911)|Reinier Cornelis Bakhuizen van den Brink]]、リズデイルの各人がバンカルのタイプ指定を検討する際に取り沙汰されたものである。もともと {{Harvcoltxt|Merrill|1915|p=533}} がナウクレア属に関する検討<ref group="注">[[#属の数の増減]]も参照。</ref>を行った際に{{仮リンク|ヘンリー・トリメン|en|Henry Trimen}}による『セイロン植物誌』とヘルマンの植物標本室の図版との対応関係への言及<ref>{{Cite journal|last=Trimen|first=Henry|date=1887<!-- -11-28 -->|title=Hermann's Ceylon Herbarium and Linnæus's 'Flora Zeylanica.'|journal=Journal of the Linnean Society. Botany|volume=24|number=160|page=136<!--|pages=129–155-->|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/169945}}</ref>を援用し、上記ヘルマンの図版を {{Snamei|Nauclea orientalis}} という学名の根拠(タイプ)とする見解を示すも、{{Harvcoltxt|Bakhuizen van den Brink|1970|pp=473–476}} が標本として現存しないなどの的外れな理由でこれを却下したことを受け、リズデイルは改めてバンカルの原記載文献をあたって上記の分析を含めたタイプの検討を行い、ヘルマンの植物標本室はそもそも最初から図版集<!--plates-->の形態であったとして Bakhuizen van den Brink を論駁し、メリルによる[[レクトタイプ]](選定基準標本)指定を擁護する姿勢を表明したのである<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1976|pp=184–186}}.</ref><ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b|p=327}}.</ref>。
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! クビナガタマバナノキ
|-
! [[栄養成長]]性の頂芽
| (ナウクレア属全般に関して)強く扁平(ただしまれに見かけが円錐状のものも見られる)
| 円錐状