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根圏効果 |
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== 根圏への物質供給 ==
根圏は、bulk soilよりもはるかに多くの天然の[[有機物]]を含有する<ref name=Stotsky2000 />。なぜなら、根から様々な[[化合物]]が周囲の土壌環境へと放出されるためである。この放出された有機物をrhizodeposition（depositionは堆積物の意）、あるいは根分泌物（Rootexudate）と呼ぶ。Barberら（1976）の調査によると、光合成により固定された全炭素量（光合成により生成された有機物中の炭素の総量）の5％から10％は根に放出されている<ref name=Barber1976 />。その放出量は0.1mg-C/g-soil以上にも及ぶ<ref name=Iijima2000 />。KuzyakovとDomanski（2000）の算出では、牧草地で30~50%、小麦や大麦などの穀物で20%と30%の光合成産物が根へと分配されている<ref name=Kuzyakov2000 />。穀類の場合、根に分配された炭素のおよそ半分は根に残り、約3分の1は数日以内に根圏へと放出され、残りは根圏の微生物バイオマスおよび土壌有機物（SOM）へと組み込まれる<ref name=Kuzyakov2000 />。
多くの細菌は根分泌物を摂取し、生息している。それら細菌を捕食する[[原生動物]]や[[線形動物]]の数も、bulk soilより多い。根圏での微生物の豊かさはこの物質供給によると考えられている。このため、植物が必要とする栄養循環や病害抑制の多くは根のすぐ隣で発生する<ref name=nrcs />。
=== 植物から根圏
==== 気体 ====
根細胞が[[細胞呼吸|呼吸]]をすることにより、[[二酸化炭素]]が根圏に排出される<ref name=biol.tsukuba />。[[酸素]]は植物の地上部から[[通気組織]]を通じて根圏に供給される。湿地帯の水生植物
==== 脱落細胞 ====
[[根端]]の[[分裂組織]]が活発に分裂して根が伸長すると、分裂組織を覆っている[[根冠]]は剥がれ落ちる。そして、新しい根冠が生える。根冠
[[根毛]]は根の伸長領域で形成されており、普通、根の伸長に伴って古いものから枯死・脱落していく。根毛の脱落は普通、新生されてから数日から数週間である。さらに、伸長領域の表皮や根の部分も伸長に伴って脱落する<ref name=biol.tsukuba />。
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根冠や根端近くの表皮細胞は、[[デンプン]]から生成された[[粘液質]]（ムシラーゲ、[[:en:mucilage|mucilage]]）を[[ゴルジ体]]経由で多量に分泌している<ref name=biol.tsukuba />。粘液質は[[ガラクツロン酸]]重合体を主成分とする。そのほか、[[ラムノ－ス]]や[[フコース]]などの酸性[[多糖]]を含む。粘液質は、土壌の保水力を高める働きを持つ<ref name=hirooka2014 />。また、[[アルミニウム]]などの陽イオンを吸着する<ref name=Ryo1998 /><ref name=Ryo1998-2 />。アルミニウムは植物にとっても微生物にとっても有害であり、粘液質は生物から隔離する作用があると考えられる。以上の作用により、根圏は植物や根圏微生物にとって適切な環境となる。
多種多様な[[酵素]]および非酵素の[[タンパク質]]は植物から根圏に供給されている。植物の細胞外酵素の一部は、根圏の有機化合物からリンを分離させ、あるいは、そうして遊離したリンの遊離状態を[[キレート]]効果により維持し[[生物学的利用能]]を高める<ref name=Dakora2002 />。根圏はbulk soilと比べて[[脱リン酸化酵素]]活性が高い。農耕地および野草地での16種の植物の根圏と非根圏における酸性脱リン酸化酵素活性の比較では、根圏における活性は非根圏のそれより1.1-26.8倍高かった<ref name=tanno1994 />。脱リン酸化酵素は、土壌中の有機物に[[エステル結合]]しているリン酸を[[加水分解]]し、植物や根圏微生物に利用可能にする。
==== 低分子有機物 ====
特に、滲出物中の[[フラボノイド]]の割合は大きい。例えば[[シロイヌナズナ]]では根から滲出する二次代謝産物のうち37%が、[[ケルセチン]]を主とするフラボノイドである<ref name=Stefano2010 />。根圏中のフラボノイドは[[根圏細菌]]の生育を抑制したり促進したりする。[[ファイトアレキシン]]は抗菌活性を示す。[[マメ科]]植物は、[[根粒菌]]の生育を活性化するためのシグナル分子としてフラボノイドを分泌する<ref name=hirooka2014 />。
植物の根からネギは揮発性[[硫黄]]化合物である[[アルキルシステインスルフォキシド]]を根から分泌する。この揮発性化合物は、病原性菌類''Sclerotium cepivorum''の[[菌核]]の発芽を誘導することが知られている<ref name=biol.tsukuba />。
==== 無機イオン ====
植物の根はある種の無機イオン（[[炭酸]]HCO<sub>3</sub><sup>+</sup>、OH<sup>-</sup>、H<sup>+</sup>）を分泌している。[[ルイボス|ルイボス茶]]（''Aspalathus linearis'' L.）といった少数の植物は低pHの土壌(pH3~5)でHCO<sub>3</sub><sup>+</sup>やOH<sup>-</sup>を分泌し、土壌pHの改善を行っている<ref name=Dakora2002 />。
== 根圏の生物への影響 ==
根圏は、そこに生育する生物（細菌、真菌、他の植物など）へも<ref name=Dennis2012 />、根の持ち主である植物にも<ref name=Weller1988 />多大な影響を与える。その効果は生育の促進であったり、逆に阻害であったりする。生物間の相互作用はその生物同士の関係（[[相利共生]]や[[排他主義]]）や生存戦略を決める。特に、植物と有益な根圏微生物との相利共生や、有害な根圏微生物からの防御についてはよく研究が進められている<ref name=Oldroyd2013 />。根圏と葉圏では物理的環境が異なるため、それぞれの微生物叢の特徴は異なる。例えば、色素産生細菌は根圏では滅多に見られないが、葉圏では多い<ref name=Fokkema1986 />。
=== 根圏生物への生育促進 ===
植物は根から多くの化合物を分泌する。これら分泌物は根圏中の他の生物の生育を促す。
* 植物からの物質供給を主な要因として、根圏ではbulk soil（植物の根による影響が及ばない土壌領域）でに比べて著しく微生物数は大きい。その比は40倍から200倍に及ぶといわれている<ref name=morikawa2014 /><ref name=Timmusk2011 />。細菌など根圏生物はこの供給物質を栄養源としている。この、微生物の数と種類を多くする根圏の作用を'''根圏効果'''（rhizosphere effect）<ref name=Dennis2012 /><ref name=Asanuma1994 />という。
* トマトの根から分泌されるL-リンゴ酸は''[[Bacillus subtilis]]''のバイオフィルム形成を刺激する<ref name=Chen2012 />。
* [[菌根菌]]は[[ストリゴラクトン]]を分泌し、[[胞子]]の発芽を促進し、[[菌根]]への生長を開始させ、コロニー形成を可能にさせる。
* [[寄生植物]]の[[ストライガ属]]はストリゴラクトンの存在を検出し、それらを検出したときに発芽する。その後、根へと移動し、栄養素源として利用する。
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* 非共生的（または自由生活）な窒素固定細菌は、特定の植物（多くの草本を含む）の根圏の外で生育でき、根圏では共生的な窒素固定細菌と同様に窒素ガスを固定する。根圏微生物と植物との関連は緩いと考えられているにもかかわらず、根圏微生物は植物の状態に非常に強く応答する。例えば、イネの根圏における窒素固定細菌の日内周期は植物の挙動を模倣したものである。また、イネの成長段階では窒素固定細菌は窒素をより多く固定して供給する傾向にある。成長段階ではイネは窒素をより多く要求する<ref name=Sims1984 />
===
根圏の
* 土壌中の不溶性リンの可溶化<ref name=Rodriguez1999 />
* 鉄[[キレート剤]]である[[シデロホア]]を生産
** [[ひよこ豆]]''Cicer arietinum''の根圏には、シデロホアを高水準（鉄制限下の[[コハク酸培地]]で1000µg/mL）で産生する''Pseudomonas'' sp.が単離されている<ref name=Tank2012 />。
* 菌根形成の活性化<ref name=GARBAYE1994 />
* [[オーキシン]]や[[サイトカイニン]]といった[[植物ホルモン]]を分泌する。これらの物質は植物の生長を刺激する<ref name=Muhammad1991 /><ref name=Maria1994 />。
** ''Azotobacter''属や''Pseudomonas''属の一部はサイトカイニンの生産者であることが知られている。特に''A. chroococcum''の生産性は高い<ref name=Muhammad1991 />。
* [[エチレン]]の合成[[前駆体]]を分解する。この植物ホルモンは果実の成熟と老化を促進したり、葉や花、果実を落としたり、茎の伸長成長を阻害したり、茎の横方向への肥大を促進したりなどする<ref name=Abeles1992 />。根圏細菌によるエチレン前駆体の分解は植物の成長速度を安定維持する<ref name=Bernard2014 />。
* 植物に対する[[重金属]][[ニッケル]]の毒性軽減<ref name=Burd1998 />
* 一部の根圏細菌は[[抗生物質]]を生産し、植物病原性の[[真菌]]の病原性を抑える<ref name=Ranit1994 /><ref name=Hill1994 />。
* ''Acinetobacter calcoaceticus'' P23は[[ウキクサ]]と相利共生し、その表層でフェノールを分解する<ref name=morikawa2014 />。鈴木ら（2013）はP23株をウキクサ科のコウキクサに接種したところ、その葉状体数、湿／乾燥重量、葉の[[クロロフィル]]量が増加した。接種を受けた[[双子葉植物]]のレタスでもクロロフィル量は増加した。いずれの場合も、特に貧栄養条件でこの効果は顕著であった<ref name=Suzuki2013 />。
* バイオフィルムの形成による病原微生物の繁殖抑制
** ''[[Bacillus subtilis]]''は植物の根にバイオフィルムを形成し、病原菌から根を保護する 。
=== 生育阻害 ===
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<ref name=Timmusk2011>{{cite journal |author=Salme Timmusk |author2=Viiu Paalme |author3=Tomas Pavlicek |author4=Jonas Bergquist |author5=Ameraswar Vangala |author6=Triin Danilas |author7=Eviatar Nevo |title=Bacterial Distribution in the Rhizosphere of Wild Barley under Contrasting Microclimates |journal=PLoS ONE |volume=6 |pages=e17968 |date=March 23, 2011 |url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0017968 |doi=10.1371/journal.pone.0017968}}</ref>
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<ref name=Tank2012>{{cite journal |author=Neelam Tank |author2=Narayanan Rajendran |author3=Baldev Patel |author4=Meenu Saraf |title=Evaluation and biochemical characterization of a distinctive pyoverdin from a Pseudomonas isolated from chickpea rhizosphere |journal=Braz J Microbiol. |volume=43 |issue=2 |pages=639–648 |date=2012 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3768837/ |doi=10.1590/S1517-83822012000200028 |pmcid=PMC3768837 }}</ref>
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== 参考文献 ==
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[[Category:土壌|*]]
[[Category:微生物学]]
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