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|名称 = 汎節足動物
|色 = 動物界
|画像 =[[ファイル:
|画像キャプション =[[
|界 = [[動物界]] [[w:Animalia|Animalia]]
|亜界 = [[真正後生動物]]亜界 [[w:Eumetazoa|Eumetazoa]]
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* [[節足動物]]門 [[w:Arthropoda|Arthropoda]]
* †[[葉足動物]] "[[w:Lobopodia|Lobopodia]]"
|fossil_range={{fossil range|Cambrian|present}}|学名='''[[w:Panarthropoda|Panarthropoda]]'''<br><small>Nielsen, 1995</small>|英名=Panarthropod}}
'''汎節足動物'''（はんせっそくどうぶつ、[[w:Panarthropoda|'''Panarthropoda''']]）とは、[[脱皮動物]]のうち現存する[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]・[[節足動物]]の
==概要==
<gallery mode="packed" heights="140">
現生[[脱皮動物]]のうち、[[有爪動物]]、[[緩歩動物]]、[[節足動物]]の3群は[[単系統群]]になると考えられており、これを'''汎節足動物'''と呼ぶ。これらの最後の共通祖先、およびそれぞれのステムグループ（初期脇道系統）に属すると思われる古生物群、いわゆる[[葉足動物]]もこの群に含まれる。これらの動物は、原則として[[脱皮]]を行い、[[体節制]]と[[はしご形神経系]]を持ち、先端に爪のある[[付属肢]]は1体節に左右1対ずつある。▼
ファイル:Arthropoda.jpg|様々な[[節足動物]]
ファイル:Hypsibiusdujardini.jpg|[[ドゥジャルダンヤマクマムシ]]（[[緩歩動物]]）
ファイル:Onycophora (515525252).jpg|''Peripatoides'' sp.（[[有爪動物]]）
ファイル:H. sparsa.jpg|[[ハルキゲニア]]（[[葉足動物]]）
</gallery>
▲現生[[脱皮動物]]のうち、[[有爪動物]]（[[カギムシ]]）、[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）、[[節足動物]]の3群は[[単系統群]]になると考えられており、これを'''汎節足動物'''と呼ぶ。これらの[[最も近い共通祖先|最後の共通祖先]]、およびそれぞれのステムグループ（初期脇道系統）に属すると思われる[[古生物]]群、いわゆる[[葉足動物]]もこの群に含まれる<ref name=":7" />。これらの動物は、原則として[[脱皮]]を行い、[[体節制]]と[[はしご形神経系]]を持ち、先端に爪のある[[付属肢]]は1[[体節]]の両腹側に
== 変動の経緯 ==▼
{{cladogram
|title=
|align= right
|caption=[[前口動物]]における汎節足動物の系統的位置。
|cladogram=
{{clade| style=width:35em;
|label1=[[前口動物]]
|1={{clade
|label1=[[冠輪動物]]
|1=[[腕足動物]]、[[軟体動物]]、[[環形動物]]など
|label2=[[脱皮動物]]
|2={{clade
|1=[[鰓曳動物]]など
|2=[[線形動物]]など
|label3='''汎節足動物'''
|3=[[有爪動物]]、[[緩歩動物]]、[[節足動物]]など
}} }} }} }}
古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節]]と[[付属肢]]を持つことから、'''[[体節動物]]'''（[[w:Articulata hypothesis|Articulata]]）と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていた[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]が'''[[側節足動物]]'''（Pararthropoda）である<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|pages=165-166}}</ref><ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） |pages=p.24 |editor=白山義久（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。しかし、主に[[分子系統学]]の知見から、環形動物は節足動物よりも[[軟体動物]]や[[腕足動物]]などに近縁で、[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった<ref name=":10">{{Cite journal|last=Adoutte|first=A.|last2=Balavoine|first2=G.|last3=Lartillot|first3=N.|last4=Lespinet|first4=O.|last5=Prud'homme|first5=B.|last6=de Rosa|first6=R.|date=2000-04-25|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.97.9.4453|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=97|issue=9|pages=4453–4456|language=en|doi=10.1073/pnas.97.9.4453|issn=0027-8424|pmid=10781043|pmc=PMC34321}}</ref>。同様に節足動物は[[線形動物]]や[[鰓曳動物]]などとともに[[脱皮動物]]の系統に含まれるとする説が有力になった<ref>{{Cite journal|last=Lake|first=James A.|last2=Raff|first2=Rudolf A.|last3=Garey|first3=James R.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Linford|first5=Lawrence S.|last6=Turbeville|first6=James M.|last7=Aguinaldo|first7=Anna Marie A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://www.nature.com/articles/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=en|doi=10.1038/387489a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":10" /><ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]]（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref>。▼
[[側節足動物]]とされた動物群の位置付けも変化した。[[舌形動物]]は[[精子]]の構造と分子系統学の両面から、系統的に[[節足動物]]に含まれ、とりわけ[[甲殻類]]の[[鰓尾類]]に近縁であると考えられている<ref name=shira/><ref name=ueshima/><ref>{{Cite journal|last=Riley|first=J.|last2=Banaja|first2=A. A.|last3=James|first3=J. L.|date=1978-08-01|title=The phylogenetic relationships of the pentastomida: The case for their inclusion within the crustacea|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0020751978900875|journal=International Journal for Parasitology|volume=8|issue=4|pages=245–254|doi=10.1016/0020-7519(78)90087-5|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|language=en|doi=10.1098/rspb.2003.2631|issn=0962-8452|pmid=15129965|pmc=PMC1691615}}</ref>。一方で、[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]はそれぞれ、節足動物に近縁な独立の動物門とされている<ref name=":0" /><ref name=shira/>。その結果、側節足動物は[[多系統]]となり、便宜的に用いられるだけになっている<ref name=takeda/>。
<gallery>
ファイル:Annelida collage.png|同様に[[体節制]]をもち、かつては汎節足動物の近縁と考えられてきた[[環形動物]]。
ファイル:Priapulus caudatus.jpg|[[鰓曳動物]]（[[エラヒキムシ]]）。汎節足動物以外の[[脱皮動物]]の1例。
ファイル:EB1911 Pentastomida - Linguatula taenioides (larval stage).jpg|[[舌形動物]]（[[イヌシタムシ]]）の幼生。[[節足動物]]としての特徴は不明瞭で、かつては独立の動物門扱いされた。
</gallery>
==内部系統==
提唱された汎節足動物の
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75%
|label1='''汎節足動物'''
|1={{clade
|1=[[有爪動物門]]
|label2=[[w:Tactopoda|Tactopoda]]
|2={{clade
|1=[[緩歩動物門]]
|2=[[節足動物門]]
}}
}}
}}
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75%
31 ⟶ 75行目:
|1={{clade
|1=[[緩歩動物門]]
|label2=
|2={{clade
|1=[[有爪動物門]]
39 ⟶ 83行目:
}}
{{clade| style=font-size:100%;line-height:75%
▲== 変動の経緯 ==
|label1='''汎節足動物'''
|1={{clade
▲古典的な[[動物学]]では、[[環形動物]]と[[節足動物]]はともに[[体節]]と[[付属肢]]を持つことから、'''[[体節動物]]'''（[[w:Articulata hypothesis|Articulata]]）と呼ばれる1つの系統群を成すと考えられていた。この考えにおいて、節足動物と環形動物の両者と共通する特徴を持つとされ、この2つの中間に位置づけられていた[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]が'''[[側節足動物]]'''（Pararthropoda）である<ref name=takeda>{{cite book |和書 |author=武田正倫 |chapter=側節足動物たちと節足動物との系統関係 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|pages=165-166}}</ref><ref name=shira>{{cite book |和書 |author=白山義久 |chapter=総合的観点からみた無脊椎動物の多様性と系統 |title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） |pages=p.24 |editor=白山義久（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |year=2000 |publisher=[[裳華房]] |isbn=4785358289}}</ref>。しかし、主に[[分子系統学]]の知見から、環形動物は節足動物よりも[[軟体動物]]などに近縁で、[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれると考えられるようになった。同様に節足動物は[[線形動物]]などとともに[[脱皮動物]]の系統に含まれるとする説が有力になった<ref name=ueshima>{{cite book |和書 |author=上島励 |chapter=節足動物の分子系統学、最近の展開 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]]（編集） |others=岩槻邦男・馬渡峻輔（監修） |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |pages=31-37 }}</ref>。
|1=[[節足動物門]]
|label2=Lobopodia<ref name="lobopodia" group="注釈"/>
|2={{clade
|1=[[緩歩動物門]]
|2=[[有爪動物門]]
}}
}}
}}
[[w:Tactopoda|Tactopoda]]説は、[[節足動物]]の脇道系統における[[葉足動物]]は緩歩動物らしい形質をもつ種類があるという[[古生物学]]的証拠<ref name=":1" />と、節足動物と緩歩動物における[[ミトコンドリアDNA]]の[[遺伝子]]配列<ref name="Jan2008" />に裏付けられる。また、両者の神経索は[[有爪動物]]に見当たらない[[神経節]]をもつ。これは有爪動物の系統で退化した汎節足動物の[[祖先形質]]、もしくは[[収斂進化]]の結果ではないかという見解もあったが、[[神経解剖学]]的解析にTactopodaの[[派生形質]]として有力視される<ref name=":4" />。Antennopoda説は、節足動物と有爪動物における特殊化した頭部前端の[[付属肢]]（[[触角]]など）と複数節からなる脳神経節という共有形質に基づいた<ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Whitington|first2=Paul M.|last3=Sunnucks|first3=Paul|last4=Pflüger|first4=Hans-Joachim|date=2010-08-21|title=A revision of brain composition in Onychophora (velvet worms) suggests that the tritocerebrum evolved in arthropods|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-255|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|issue=1|pages=255|doi=10.1186/1471-2148-10-255|issn=1471-2148|pmid=20727203|pmc=PMC2933641}}</ref>が、いずれの[[相同]]性も後に[[発生学]]と神経解剖学的見解に疑問視される<ref name=":5" />。緩歩動物と有爪動物においては節足動物に見当たらない葉足などの共有形質が認められるが、それは[[側系統群]]である葉足動物から受け続いた汎節足動物の祖先形質に過ぎない<ref name=":1" /><ref name=":7" />。
日本動物学会によると、2018年においてAntennopoda説が有力とされている<ref name="hyakka">[[汎節足動物#日本動物学会2018|日本動物学会2018]] pp.55-56, 70-71, 78-79</ref>が、汎節足動物の内部系統関係は議論的である<ref name=":3" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|last2=Martin|first2=Christine|last3=Rüdiger|first3=Jan|last4=Kauschke|first4=Susann|last5=Stevenson|first5=Paul A|last6=Poprawa|first6=Izabela|last7=Hohberg|first7=Karin|last8=Schill|first8=Ralph O|last9=Pflüger|first9=Hans-Joachim|date=2013|title=Selective neuronal staining in tardigrades and onychophorans provides insights into the evolution of segmental ganglia in panarthropods|url=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-13-230|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=230|language=en|doi=10.1186/1471-2148-13-230|issn=1471-2148}}</ref>。[[w:Tactopoda|Tactopoda]]説は[[ミトコンドリアDNA]]<ref name="Jan2008" />・[[古生物学]]<ref name=":1" /><ref name=":2" />・[[神経解剖学]]<ref name=":5">{{Cite journal|last=Martin|first=Christine|last2=Mayer|first2=Georg|date=2015-08-25|title=Insights into the segmental identity of post-oral commissures and pharyngeal nerves in Onychophora based on retrograde fills|url=https://doi.org/10.1186/s12868-015-0191-1|journal=BMC Neuroscience|volume=16|issue=1|pages=53|doi=10.1186/s12868-015-0191-1|issn=1471-2202|pmid=26303946|pmc=PMC4549126}}</ref>など多方面の見解に示唆されるが、[[分子系統学]]的見解は一致な結果は出さず、Antennopoda説<ref name=":0" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Pisani|first3=Davide|date=2013-03-04|title=Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213000298|journal=Current Biology|volume=23|issue=5|pages=392–398|doi=10.1016/j.cub.2013.01.026|issn=0960-9822}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Rota-Stabelli|first=Omar|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Pisani|first3=Davide|date=2013-03-04|title=Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213000298|journal=Current Biology|volume=23|issue=5|pages=392–398|doi=10.1016/j.cub.2013.01.026|issn=0960-9822}}</ref>もしくはLobopodia説<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Marlétaz|first=Ferdinand|last2=Peijnenburg|first2=Katja T.C.A.|last3=Goto|first3=Taichiro|last4=Satoh|first4=Noriyuki|last5=Rokhsar|first5=Daniel S.|date=2019-1|title=A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218315410|journal=Current Biology|volume=29|issue=2|pages=312–318.e3|language=en|doi=10.1016/j.cub.2018.11.042}}</ref>に偏る向きがある<ref name=":3" />。また、緩歩動物が節足動物の内部系統に位置付けられ<ref name=":0" />、更に汎節足動物は非単系統群で、緩歩動物が[[線形動物]]の[[姉妹群]]とされるなど、[[最大節約法#問題|ロングブランチアトラクション]]などによる誤った系統関係として疑問視される解析結果もいくつかある<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />。
▲汎節足動物のなかでは、[[緩歩動物]]が[[節足動物]]にもっとも近いとする説<ref name="Jan2008" />（[[w:Tactopoda|Tactopoda]]を構成する）は有力であるが、[[有爪動物]]が節足動物に近いとする説（Antennopodaを構成する）、もしくは[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]が[[単系統群]]となり、[[節足動物]]はその姉妹群になるとする説<ref>{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{cite book|和書|author=宮崎勝己|chapter=節足動物全体の分類体系・系統の現状|title=節足動物の多様性と系統|pages=14-15}}</ref>があったが、2018年現在はAntennopoda説が有力とされている<ref name="hyakka" />。
葉足動物と他の汎節足動物の系統関係については[[葉足動物#系統関係|該当項目]]を参照のこと。
==
{{Notelist}}
==参考文献 ==
* {{Cite book|和書|title=動物学の百科事典|date=2018/9/28|year=|publisher=丸善出版|author=公益社団法人日本動物学会|isbn=978-4621303092|ref=日本動物学会2018}}
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{{デフォルトソート:はんせつそくとうふつ}}
[[Category:動物の大分類]]
[[Category:前口動物]]
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