大腸菌
大腸菌（だいちょうきん、学名: Escherichia coli、発音:[ˌɛʃəˈrɪkiə ˈkoʊlaɪ]）は、グラム陰性の桿菌で通性嫌気性菌に属し、環境中に存在する細菌（バクテリア）の主要な種の一つである。腸内細菌の一種でもあり、温血動物（鳥類、哺乳類）の下流の消化管内、特にヒトなどの場合大腸に生息する。短縮表記はE. coli（発音:[ˌiː ˈkoʊlaɪ]）（詳しくは#学名を参照のこと）。、長軸が短くなり球形に近いものもいる[1]。
| 大腸菌 | |||||||||||||||||||||
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.jpg) 大腸菌の電子顕微鏡写真
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| 分類 | |||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||
| Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919 |
ほとんどの大腸菌株は無害であるが、一部の血清型（EPEC、ETECなど）は宿主に深刻な食中毒を引き起こす可能性があり、製品のリコールを伴う食品汚染事故の原因となる場合がある[2][3]。無害な菌株は、腸内の正常な微生物叢の一部であり、共生関係にあるビタミンK 2を生成し、血液の凝固を助けたり[4] 、腸内で病原菌のコロニー形成を防止する等、宿主に利益をもたらしうる[5][6]。腸内の大腸菌は、糞便を通じて環境に排出される。排出された大腸菌は、好気性条件下で3日間、新鮮な糞便中で大量に増殖するが、その後その数は徐々に減少する[7]。大腸菌は株ごとにそれぞれ特徴があり、異なる動物の腸内には異なる株の大腸菌が生息していることから、環境水を汚染している糞便が人間から出たものか、鳥類から出たものかを推定することができる。大腸菌には非常に多数の株が存在し、その中には病原性を持つものも存在する。
大腸菌および他の通性嫌気性菌は腸内微生物叢の約0.1％を構成し[8]、糞便から口腔への感染は、細菌の病原性株が疾患を引き起こす主な経路となる。 細胞は限られた時間、体外で生存することができる。そのため、糞便の汚染について環境サンプルをテストするための、潜在的な指標生物として利用されている[9][10]。一方で近年の研究から、宿主の外で何日も生存し増殖するような、環境的に持続的な大腸菌の存在が明らかになっている[11]。
大腸菌は実験室で簡単かつ安価に増殖および培養でき、原核生物のモデル生物の一つとして、60年以上にわたって徹底的に研究されてきた。 大腸菌は化学合成生物（ヘテロトロフ）であり、炭素源とエネルギー源を含む化学的に定義された培地で培養することができる[12]。また大腸菌はバイオテクノロジーおよび微生物学の分野で重要な種であり、 大半の組換えDNAに基づく科学研究で宿主生物として利用されている。良好な培養条件下では、細胞分裂にはわずか20分ほどしかかからない[13]。遺伝子を組み込むことで、化学物質の生産にも利用される。
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| 大腸菌のコロニー | グラム染色像 |
生物学的・生化学的特徴
形態
大腸菌はグラム陰性の通性嫌気性菌であり、非胞子形成細菌である。酸素存在条件下では好気性呼吸によってATPを生成するが、酸素非存在下では発酵または嫌気性呼吸に切り替わる[14]。細胞は、典型的には棒状であり、大きさは通常、短軸0.4-0.7µm、長軸2.0-4.0µm、直径0.25~1.0μm、細胞容積は0.6〜0.7 μm3程度である[15][16][17]。
大腸菌は、薄いペプチドグリカン層と外膜で細胞壁が構成されており、グラム染色は陰性である。グラム染色では、大腸菌はサフラニンの色を取り込むため、ピンクに染色される。細胞壁を囲む外膜は、特定の抗生物質に対するバリアとして機能し、例えばペニシリンによる損傷を防ぐ[18]。
大腸菌の株のうち、べん毛を持つものは運動性を持っている[19]。また、 インチミンと呼ばれる接着分子を介して、腸の微絨毛に付着したり剥がれたりする[20]。
代謝
大腸菌はさまざまな基質を利用して生育でき、嫌気性条件下では混合酸発酵によって乳酸やコハク酸、エタノール、酢酸、二酸化炭素を生産する。混酸発酵の多くの経路では水素ガスを生成させるため、これらの経路を進めるためには水素レベルを低く保っておく必要があり、例えばメタン生成菌や硫酸還元菌などの水素消費生物と共生している場合などが理想的である[21]。
さらに、 大腸菌の代謝をアレンジすることで、炭素源としてCO 2のみを利用させる事もできる。このことはすなわち、この絶対的な従属栄養生物の代謝は、 炭素固定遺伝子やギ酸脱水素酵素を異種発現し、実験室進化実験を行うことで、独立栄養能力を示すように改変することができる、ということを示している。これは、ギ酸塩を使用して電子キャリアを減らし、同化経路に必要なATPを供給することによって行うことができる[22]。
培養
大腸菌の最適な増殖は37 ℃であるが、実験室株の中には49 °Cの温度でも増殖するものもいる[23]。大腸菌は、溶原性培養液、またはグルコース、リン酸アンモニウム一塩基性、塩化ナトリウム、硫酸マグネシウム、リン酸カリウム二塩基性、および水を含む、定義されたさまざまな任意の実験用培地で増殖させることができる。細胞の成長と増殖は 好気性または嫌気性呼吸によって促進される。その過程で、ピルビン酸、ギ酸、水素、アミノ酸等の酸化プロセスと、酸素、硝酸塩、フマル酸塩、ジメチルスルホキシド、トリメチルアミンN-オキシドなどの基質の還元プロセスといった、多種多様な酸化還元反応を利用している[24]。大腸菌は通性嫌気性菌に分類されるが、酸素が存在して利用可能な場合は酸素を利用する。一方で、酸素がない環境下では発酵または嫌気性呼吸を利用して成長し続けることができる。 酸素が存在しなくても生育できる能力によって、細菌は水中のような嫌気的な環境でも増殖できるため育成できるようになるため、これは生存に有利な能力である[25]。
細胞周期
細胞周期は3つの段階に分かれている。B期は、細胞分裂の完了とDNA複製の開始との間に発生する。C期は、染色体DNAを複製するのにかかる時間を含む。D期は、DNA複製の終了と細胞分裂の終わりの間の段階を指す[26]。より多くの栄養素が利用可能である場合、 大腸菌の倍加率はより高くなる。ただし、倍加時間がC期とD期の合計より短くなっても、C期とD期の長さ自体には変化はない。最速の成長率を示す状況下では、複製ラウンドが完了する前に次の複製が開始され、DNAに沿って複数の複製フォークが形成され、細胞周期が重複する[27]。
急速に成長する大腸菌の複製フォークの数は、通常2n（n=1、2、または3）である。 これは同期複製と呼ばれ、複製が複製起点から同時に開始された場合にのみ発生する。ただし、培養物内の細胞は、全てが同期的に複製されるわけではない。複数ペアの複製フォークが存在しない細胞においては、複製開始は非同期になる[28]。この非同期は、たとえばDnaA [28]やDnaAイニシエーター関連タンパク質DiaAへの変異によって引き起こされている可能性がある[29]。
遺伝的適応
大腸菌および多くの関連する細菌は、接合や形質導入を介してDNAを転移する能力を持っており、これによって遺伝物質を既存の集団全体に水平的に広げることができます（遺伝子の水平伝播）。例えば志賀毒素をコードする遺伝子は、バクテリオファージと呼ばれるバクテリアウイルスを介した形質導入プロセスを通じて、赤痢菌から大腸菌に広がり、志賀毒素を持つ大腸菌 O157：H7が生まれたと考えられている[30]。
系統学的分類
大腸菌は、系統分類学的にはプロテオバクテリア門、ガンマプロテオバクテリア綱、エンテロバクター目、腸内細菌科に分類されている。しかしながら、大腸菌と呼ばれるグループの中には、非常に多様な遺伝的・表現型的形質が見られるため、近年の大腸菌や関連細菌の分離株ゲノム配列決定に伴い、本来はこのグループを系統分類学的に再分類することが望ましいと考えられているが、主にその医学的重要性のために細分類は行うことができておらず[31] 、大腸菌は現在でも最も多様な細菌種の1つであり続けている。例えば赤痢菌属のメンバー（S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, そしてS. sonnei）は、本来なら大腸菌株として分類しなければならない[32]。同様に、他の大腸菌株（例えば、組換えDNAの研究で一般的に使用されるK-12株）は、再分類に値するほど十分に異なっている。 典型的な大腸菌ゲノムの遺伝子のうち、すべての株で共有されているものはわずか20％程度である[33]。
菌株は、他の菌株と区別されるような、独特の特徴を持つ種内サブグループである。この株間の差異は、分子レベルでしか検出できないが、細菌の生理機能やライフサイクルに変化をもたらす、というようなことがよくある。たとえば、菌株は、 病原性能力 、独特の炭素源を利用する能力、特定の生態学的ニッチを獲得する能力、または抗菌剤に抵抗する能力を獲得する可能性がある。大腸菌の異なる株は、しばしば宿主特異的であり、環境サンプル中の糞便汚染の原因を特定することを可能にする[34][35]。たとえば、水のサンプルにどの大腸菌株が存在するかを知ることにより、汚染源が人間、他の哺乳類 、鳥など、どの生物から発生したのかを推測することができる。
血清型
病原性との関連を重視して、菌の表面にある抗原（Ｏ抗原、Ｈ抗原、K抗原）にも基づいて細かく分類されている[36][37]。Ｏ抗原は外膜のリポ多糖由来のもの、Ｈ抗原はべん毛由来のもの、 K抗原はカプセル（capsule）由来のものである。Ｏ抗原は現在約190種類ほどに分類されている[36][38]。例えば「O157（オーいちごーなな）」という名称は、Ｏ抗原としては157番目に発見されたものを持つ菌ということを意味しており[36]、「O111（オーいちいちいち）」はＯ抗原としては111番目に発見されたものを持つ、ということを意味する。 H抗原は約70種類に分類されている。なお、さらに細かく分けるとO抗原とH抗原の両方を考慮した分類になる。例えばO157でも、H抗原に関する違いでさらに細かく分類することができ、H7のものとH抗原を持たないものがあるので、「O157:H7」と「O157:H-」という2種類に分けることができる[36]。一方で、一般的な実験室株はO抗原の形成を妨げる変異を持っているため、分類することはできない。
ゲノムの可塑性と進化
他のすべての生命体と同様に、大腸菌は突然変異や遺伝子重複、遺伝子の水平移動などの自然な生物学的プロセスを通じて、進化する。特に、実験室株MG1655のゲノムの18％は、サルモネラからの分岐以降に水平的に取得されたものである[39]。E. coli K-12およびE. coli B株は、実験目的で最も頻繁に使用される品種である。他の大腸菌のいくつかの株は、宿主動物に有害である可能性がある形質を持つ。これらの毒性の強い株は通常、 下痢の発作を引き起こす。下痢は、健康な成人ではしばしば自己制限的ですが、発展途上国の子供ではしばしば致命的になる[40]。O157：H7などのより毒性の強い菌株は、高齢者、非常に若い人、または免疫不全の人に深刻な病気や死を引き起こしうる[40][41]。
エシェリヒア属とサルモネラ属は約1億200万年前に分岐したと考えられている（信頼区間：57–176 mya）。これは、各細菌の宿主の分岐とよく一致している。すなわち、前者は哺乳類から発見され、後者は鳥や爬虫類から発見される細菌である[42]。この祖先細菌から、5種の大腸菌の祖先種（ E. albertii, E. coli, E. fergusonii, E. hermannii, and E. vulneris）が分岐したと考えられている。最後の大腸菌の祖先種は、2000万から3000万年前に分裂したと見積もられる[43]。
1988年にRichard Lenskiによって開始されたE. coliを使用した長期進化実験により、研究室で65,000世代を超えるゲノム進化の直接観察が可能になった[44]。たとえば、 大腸菌は通常、クエン酸を炭素源として好気性に増殖する能力を持たない。このことは、 大腸菌をサルモネラ菌などの他の密接に関連する細菌から区別するための診断基準として使用される。しかしながらこの進化実験では、大腸菌の 1つの集団が、好気的にクエン酸を代謝する能力を進化させることが確認された。これは、微生物の種分化を引き起こすような、主要な進化的シフトの特徴であると考えられる。
微生物の世界でも動物と同様に、捕食の関係が成立する。そして大腸菌は、Myxococcus xanthusのような複数のジェネラリスト捕食者の餌食であることが知られている。 この捕食者と被食者の両種は並行進化していることが、ゲノムや表現型の変化の観察から考えられている。大腸菌の場合、ムコイド産生（アルギン酸エキソプラズマ酸の過剰産生）とOmpT遺伝子の抑制という、病原性に関与する2つの側面を伴う、赤の女王仮説で実証された共進化モデルに従って、他よりも適応的な進化個体が選択的に生き残ると考えられている[45]。
病原性
ほとんどの大腸菌は無害だが、いくつかの場合では疾患の原因となることがある。特に一部の血清型 （EPEC、ETECなど）は宿主に深刻な食中毒を引き起こす可能性があり、 製品のリコールを促す食品汚染事故の原因となる場合がある[46][47]。
ヒトの場合、大腸内ではなく、血液中や尿路系に侵入した場合（異所感染した場合）に病原体となる。内毒素(リポ多糖)を産生するため、大腸菌による敗血症は重篤な内毒素ショック（エンドトキシンショック）を引き起こす。敗血症の原因（明らかになる場合）として最も多いのは尿路感染症であるが、大腸菌は尿路感染症の原因菌として最も多いものである。
大腸菌の株は多数報告されており、一部では動物に害となりうる性質を持つ株も存在する。大部分の健康な成人の持っている株では下痢を起こす程度で何の症状も示さないものがほとんどであるが、幼児や病気などによって衰弱している者、あるいはある種の薬物を服用している者などでは、特殊な株が病気を引き起こすことがあり、時として死亡に至ることもある。
大腸菌の株の中でも特に強い病原性を示すものは病原性大腸菌とよばれる。食品衛生学分野では病原大腸菌ともよぶ。ただし、病原性大腸菌の中でも赤痢を起こす株については特に赤痢菌とよび、衛生管理上の問題から別種扱いされる。
O111やO157などの腸管出血性大腸菌は牛の腸内に生息しているとされ、保健所は「内臓と他部位の肉は調理器具を使い分けるのが好ましい」としている。
病原性大腸菌
学名
学名（ラテン語名）は Escherichia coli で、属名は発見者のオーストリア人医学者テオドール・エシェリヒ Theodor Escherich にちなみ、これに屈折語尾を加えてラテン語化したもの。種形容語はラテン語で大腸を意味する「colon」の属格「coli」である。学名の正式な読みというものは存在しないが、語源を重視するとエシェリヒア・コリー、語源を無視して属名もラテン語読みするとエスケリキア・コリーとなる。英語ではエシェリキア・コーライと読む。全体として「大腸のエシェリヒ菌」の意を表す。
属名を省略してE. coli（イー・コライ、イー・コリー）と略す表記もある。ただし正式には、これは Escherichia 属が既出の場合に認められる略記である。最初からE. coli と略すのは、文脈から Escherichia 属のことを言っているのが明らかでも、不適切である。
大腸菌属は腸内細菌科のタイプ属として指定されているが、腸内細菌科の学名はEscherichiaceaeではなく、Enterobacteriaceaeとなっている。
利用
ヒトに対して、大腸菌の死骸を含んだ液体（大腸菌死菌浮遊液）が、直腸部に塗布されると、白血球が呼び寄せられるため、感染防御の役に立つことが知られており、これを利用した薬剤が実用化されている[48]。また、遺伝子組み換え技術を用いて、大腸菌にヒト型インスリンを作らせる遺伝子を導入して、インスリンを生産することに利用されている。他にも、顆粒球コロニー刺激因子(G-CSF)や組織プラスミノーゲン活性化因子（t-PA）などの生産も、同様の方法で行われている。大腸菌に感光性を与えて撮像素子として利用できる研究も実施される。[49]
指標生物として
腸内に生息する菌であることから、この菌の存在は糞便による水の汚染を示唆し、河川、湖、海水浴場などの環境水の汚れの程度の指標として用いられる。
ヒト成人が一日に排泄する糞便中に含まれる菌体数は、平均で1011から1013個である。ただしヒトの消化管において、大腸菌が全体の微生物に占める割合は極めて少なく、ヒト腸内常在細菌の0.01%以下にすぎない（残りの大部分は、バクテロイデス Bacteroides 属やユーバクテリウム Eubacterium 属などの偏性嫌気性菌である）
水の浄化や汚水処理技術の分野では、培養可能な E. coli の量は人間の糞便の混入の程度を示唆するものとして、水の汚染レベルの指標としてかなり早い時期から用いられてきた。研究に使われている E. coli それ自体は無害であり、E. coli がこれらの指標に用いられるのは、他の病原性のある菌（サルモネラなど）よりもこれらの糞便由来の大腸菌の方が遥かに多く含まれるとされるためである。また、日本の水道法により上水道の浄水からは「検出されてはならない」と規定されている。
大腸菌群
大腸菌群とは、細菌学用語ではなく衛生上の用語である。ラクトース発酵（乳糖分解し、酸とガスを発生）するグラム陰性、好気性・通性嫌気性で芽胞を形成しない桿菌の全てである。E. coliであってもこれに該当しないものが多く存在する。
その多くは、汚水菌（クレブジエラ属菌、サイトロバクター属菌、エンテロバクター属菌）や土壌中の非常によく似た性質のバクテリア（よく知られたものとしてはAerobacter aerogenes）が大腸菌群として分類される。なお、病原性大腸菌はこの検査法での検出は非常に困難である。また、水中に含まれる大腸菌群を数値化したものを大腸菌群数といい、水質汚濁の指標に用いられる。
日本の食品衛生法
食品衛生法では、大腸菌群陰性とは加熱済み食品の加熱ができており、加熱後の二次汚染がないことと規定されている。また、食品衛生法の規格基準にある検査法で検出する菌を E. coli と記述しているが E. coli であってもこれにあてはまらない菌も多く、食品衛生上の行政用語である。これは検査法では、大腸菌群の培養温度が異なるだけの糞便性大腸菌群とほぼ同一の内容である。
検査器材
大腸菌及び大腸菌群の検査には用途に応じて多くの培地が使用される。以下に主な物を列挙する。
- エオシン･メチレンブルー寒天培地
- BGLB培地
- デソキシコレート寒天培地
- VRB寒天培地
- VRBG寒天培地
- 乳糖ブイヨン培地
脚注
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- ^ ポステリザン
- ^ Anselm Levskaya、Aaron A. Chevalier「Synthetic biology: Engineering Escherichia coli to see light」『ネイチャー』、Nature Publishing Group、2005年11月24日、441-442頁。
関連項目
外部リンク
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