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根粒菌(こんりゅうきん、Rhizobia)はマメ科植物の根に根粒を形成し、その中で大気中の窒素ニトロゲナーゼによって還元してアンモニア態窒素に変換し、宿主へと供給するいわゆる共生的窒素固定を行う土壌微生物。根粒内には宿主から光合成産物が供給されることにより、共生関係が成立している。

Rhizobium属、Bradyrhizobium属、Sinorhizobium属、Mesorhizobium属等に分類される。

根粒菌
分類
ドメ
イン
: 細菌 Bacteria
: プロテオバクテリア門
Proteobacteria
: αプロテオバクテリア綱
Alphaproteobacteria
: リゾビウム目
Rhizobiales
: リゾビウム科
Rhizobiaceae
: リゾビウム属
Rhizobium

目次

歴史編集

1888年にBeijerinckは、根粒菌を単離し、生物窒素固定を行うことを報告し、Bacillus radicicolaと名付けた。その後、FrankはRhizobium leguminosarumと名前を付け直した[1]。ほとんどの研究は、ウマゴヤシミヤコグサクローバーアルファルファダイズなどの作物および飼料豆類について行われてきた。

植物との共生関係編集

根粒菌は主にマメ科植物の根に侵入し、根粒という新しい器官を形成して、共生窒素固定を行う[2]

根粒形成編集

根粒共生は、まず宿主植物の根が分泌した特定のフラボノイドを根粒菌細胞内のNodD転写因子が感知すると、nod遺伝子群の発現が誘導され、ノッド因子と呼ばれるリポキチンオリゴ糖(LCO)が合成・分泌される。

宿主植物は共生相手特有のNod factorを受容すると宿主植物の根毛にまず細胞質のアルカリ性や細胞骨格再編成が起こり、根毛先端の肥大化やブランチングなどが観察される[3][4]。また、同時期に細胞質のカルシウム濃度が周期的に変化するカルシウムスパイキングが根毛の基部で観察される[5]。次にカーリングと呼ばれる根毛の湾曲が起き[6][7]、その過程で根粒菌は根毛に包まれる。そして、植物の細胞壁の非常に局所的な破壊や、原形質膜の陥入などが起こり、根粒菌を含む管状構造、すなわち感染糸が形成される。感染糸は、根毛細胞の基部に向かって伸長し、やがて根粒原基まで伸長する[8]。根粒菌が内部に入ると宿主植物根のこれまで分化していた皮層の細胞の一部が脱分化し、細胞分裂が誘導され,根粒原基が形成される[9][10]。根粒原基に到達した根粒菌はエンドサイトーシスにより根粒原基内の植物細胞に取り込まれる。その後、根粒原基は発達し、維管束などの組織系が分化した成熟根粒となる[11][12]

根粒中で根粒菌はバクテロイドに分化してニトロゲナーゼにより大気中の窒素をアンモニアに固定する。その後、アンモニアはグルタミンおよびアスパラギンのようなアミノ酸に変換されてから、植物に輸送される。その代償として、植物は有機酸の形で根粒菌に炭水化物を供給する[2]。植物はまた、根粒菌に人間におけるヘモグロビンのような植物タンパク質であるレグヘモグロビンによる細胞呼吸のための酸素を提供する。この過程は、ニトロゲナーゼ活性の阻害を防止するために根粒内の酸素を低く保つ。

根粒の種類編集

マメ科植物に形成される根粒には感染成立と皮層細胞の分裂が同時に起こり、できた根粒内の細胞の共生発達段階が均一の有限型根粒と、感染糸形成後に皮層細胞の脱分化が起こり、できた根粒内が発達段階によりわかれている無限型根粒がある[13]

宿主特異性編集

宿主植物と根粒菌の関係は、一部の例外をのぞいて厳密な宿主特異性に支配されている。たとえば、S. melilotiはアルファルファに、B. japonicumはダイズに根粒を形成し、それらが交差することはない。こうした宿主特異性の認識は植物根から分泌されるフラボノイド等の化学物質を認識して根粒菌nod遺伝子群が活性化しノッド因子を合成・分泌する段階と、そのノッド因子を植物が認識・受容して根粒形成と感染のプロセスが開始する段階の、少なくとも2段階ある[14]

農業上の利用編集

1960年代の緑の革命により作物生産量は飛躍的に増加した。その作物生産量の増加に大きな役割を果たしたのが化学肥料であり、現代農業において窒素肥料は不可欠なもとなっている。ハーバー・ボッシュ法により空中窒素(N2)をNH3に固定し、これを化学肥料の形に変換して使用しているが、この製造過程では大量の二酸化炭素が大気中に排出される。また、施肥された窒素肥料が土壌中の微生物により脱窒されることで、二酸化炭素よりも300倍強力な温室効果ガスである一酸化窒素が空気中に放出される。また、過剰に投与された化学肥料の流出による河川の富栄養化なども問題になっている[15]。一方、地球上での生物による空気中窒素の固定の総量[16]の半分に当たる9,000万トンが農業用地で固定されている。生物窒素固定の能力の向上は、化学肥料の節約、つまり石油の消費と温室効果ガス放出の削減や河川の生態系への影響の抑制に繋がるので非常に重要である。

脚注編集

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  1. ^ 横山正. (https://www.gene.affrc.go.jp/pdf/misc/event-NIAS_WS_20130128_abs03.pdf)ジーンバンク MAFF 根粒菌株の再分類からみた温故知新. 
  2. ^ a b M., Martinko, John; 1977-, Bender, Kelly S.; Hezekiah), Buckley, Daniel H. (Daniel; 1949-, Stahl, David Allan. Brock biology of microorganisms. ISBN 9780321897398. OCLC 857863493. 
  3. ^ Felle, Hubert H.; Kondorosi, Éva (1998). “The role of ion fluxes in Nod factor signalling in Medicago sativa”. The Plant Journal 13 (4): 455–463. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1365-313X.1998.00041.x. 
  4. ^ Cárdenas, Luis; Thomas-Oates, Jane E. (2003-4). “The role of nod factor substituents in actin cytoskeleton rearrangements in Phaseolus vulgaris”. Molecular plant-microbe interactions 16 (4): 326–334. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12744461. 
  5. ^ Shaw, Sidney L.; Long, Sharon R. (2003-8). “Nod Factor Inhibition of Reactive Oxygen Efflux in a Host Legume”. Plant Physiology 132 (4): 2196–2204. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC181303/. 
  6. ^ Batenburg, F. H. D. van; Jonker, R. (1986). “Rhizobium induces marked root hair curling by redirection of tip growth: a computer simulation”. Physiologia Plantarum 66 (3): 476–480. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1399-3054.1986.tb05954.x. 
  7. ^ Ridge, R. W. (1993). “model of legume root hair growth and Rhizobium infection”. Symbiosis. http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201301769891. 
  8. ^ Brewin, Nicholas J. (1998). Spaink, Herman P.. ed. The Rhizobiaceae: Molecular Biology of Model Plant-Associated Bacteria. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 417–429. https://doi.org/10.1007/978-94-011-5060-6_22. 
  9. ^ Brewin, Nicholas J. (1991). “Development of the Legume Root Nodule”. Annual Review of Cell Biology 7 (1): 191–226. https://doi.org/10.1146/annurev.cb.07.110191.001203. 
  10. ^ Yang, W. C.; de Blank, C. (1994-10). “Rhizobium nod factors reactivate the cell cycle during infection and nodule primordium formation, but the cycle is only completed in primordium formation”. The Plant Cell 6 (10): 1415–1426. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7994175. 
  11. ^ 共生のしくみ-植物と土壌微生物の遺伝子ネットワーク
  12. ^ 広岡和丈 (2014). “植物の生育に深くかかわる根圏微生物のフラボノイド応答”. 化学と生物 52. 9: 560-562. https://katosei.jsbba.or.jp/download_pdf.php?aid=223. 
  13. ^ Pawlowski, K; Bisseling, T (1996-10). “Rhizobial and Actinorhizal Symbioses: What Are the Shared Features?”. The Plant Cell 8 (10): 1899–1913. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC161323/. 
  14. ^ Nod-factorを介したマメ科植物・根粒菌の相互作用 1999年9月15日著
  15. ^ “化学肥料と地球の未来”. ナショナルジオグラフィック. (2013-05). https://natgeo.nikkeibp.co.jp/nng/article/20130419/348186/. 
  16. ^ 横山正 (2003). 土壌微生物生態学. 朝倉書店. 

関連項目編集