アーケプラスチダ

アーケプラスチダ学名Archaeplastida)は、真核生物の主要な系統の1つであり、陸上植物緑藻紅藻灰色植物などが含まれる。これらはいずれも、細胞内共生したシアノバクテリアに直接由来する(一次共生)と考えられる、2枚の膜を持つプラスチドを持つ。

アーケプラスチダ
ソゾの一種 灰色藻Glaucocystis sp.
紅藻のソゾの一種 灰色藻
Glaucocystis sp.
ヒマワリ 緑藻クラミドモナス
陸上植物ヒマワリ 緑藻クラミドモナス
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
階級なし : アーケプラスチダ Archaeplastida
学名
Archaeplastida Adl et al. 2005
和名
アーケプラスチダ

共生が一回だけの植物群という意味で一次植物 (Primoplantae) という語もある。アーケプラスチダ以外のグループでは、プラスチドは3ないし4枚の膜に囲まれており、緑藻あるいは紅藻から二次的に獲得したものである(二次植物参照)。

特徴編集

細胞には通常は中心体がなく、クリステが平板状のミトコンドリアがある。通常、セルロースを含む細胞壁があり、エネルギーはデンプンの形で貯蔵される。ただしこうした形質は他の真核生物にも見られる。アーケプラスチダが単系統群である証拠の一つは、異論もあるものの、分子系統学研究によってこれらのプラスチドが単一起源と推定されたことである。

系統編集

アーケプラスチダ類は大きく2つの系統に分かれる。紅藻は多くのシアノバクテリアと同様に、色素としてクロロフィルaフィコビリタンパク質を持ち、またデンプンはプラスチドの外に蓄積される。一方、緑色植物(緑藻と陸上植物)はクロロフィルabを持っているがフィコビリタンパク質を持たず、デンプンをプラスチドの内側に蓄積する。灰色植物は典型的なシアノバクテリアと同様の色素を持っているが、細胞壁のあるプラスチド(シアネレ)を持つ点で特異な存在である。

分岐図編集

以下は、主に分子デ​​ータに基づき構築された、緑藻類に焦点を当てたコンセンサス系統樹である[1][2][3][4][5][6][7][8][9][10]。アーケプラスチダの中で最初に分岐するのは灰色植物門とされることが多いが[11][12][13][14][12]、いくつかのゲノム研究では、紅藻植物門クリプチスタピコゾア類と共に基部で分岐することが示唆されている[15][16][17][18][19][20]

Diaphoretickes
アーケプラスチダ + クリプチスタ

灰色植物門 (灰色藻)

緑色植物亜界/

Mesostigmatophyceae

Spirotaenia

Chlorokybophyceae

緑藻植物門

ストレプト植物門/

クレブソルミディウム科

Phragmoplastophyta

車軸藻綱

コレオケーテ藻綱

Zygnematophyceae

Mesotaeniaceae

有胚植物 (陸上植物)

車軸藻植物門
緑藻

紅藻植物門 (紅藻)

ピコゾア門 Picozoa

クリプチスタ

(+ Gloeomargarita lithophora)

Haptista

TSAR

テロネマ門

SAR
Halvaria

ストラメノパイル

アルベオラータ

リザリア

しかしながら、アーケプラスチダの系統樹の基部には議論が多く、灰色植物門と紅藻植物門のいずれがより基部に位置するか、クリプチスタはアーケプラスチダの一員なのかといったものがある。2014年にはこうした議論を取り巻く状況に関する総説が出版されている[21]テロネマ門ピコゾア門の位置は明確ではなく、ハクロビアSARクレードに近縁な可能性がある。SARでは真核生物同士の細胞内共生が起こったと考えられており、分子系統解析における困難の理由とされる。

シアノバクテリアの1種であるGloeomargarita lithophora の姉妹群は、アーケプラスチダの祖先と共生して色素体になっている。Gloeomargarita や近縁なシアノバクテリア、そして最も原始的なアーケプラスチダがいずれも淡水に生息していることから、アーケプラスチダは淡水由来であり、海洋に定着したのは原生代後期になってからだと考えられている。

分類編集

2005年、緑藻植物、紅藻、陸生植物が単系統であることが認められ、「アーケプラスチダ」と命名された。以降の多くの研究は単系統性を追認しているが、側系統的であるとの結果を得た研究もある。

歴史的に、このグループにはさまざまな名前が与えられている。例えばキャバリエ=スミス (1981) などは「植物界」としたが、この語は緑色植物や有胚植物を指すこともあるため、「広義の植物界」とも呼ばれる。

しかし、「植物界」の語を巡る状況は曖昧だったため、2004年に「Primoplantae」や「Plastida」の名が与えられた。「アーケプラスチダ」という名前は、2005年、形態学、生化学、系統学の観点から「当面の間安定な真核生物の分類体系」を目指した、大規模な国際研究グループ(Adl et al.)によって提案された。彼らは階層的な関係を維持しつつも分類階級を与えることは控えたため、緑藻植物「門」と紅藻植物「綱」は対等に扱われていた。

参考文献編集

脚注編集

  1. ^ Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). “Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae” (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. http://images.algaebase.org/pdf/5628E58F0ecc431F0CsJm2B04CAD/49951.pdf. 
  2. ^ Marin, Birger (2012). “Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons”. Protist 163 (5): 778–805. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529. 
  3. ^ Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). “Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data”. Current Biology 22 (15): R593–R594. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013. PMID 22877776. 
  4. ^ Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne et al. (2016-05-09). “Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov” (英語). Scientific Reports 6: 25367. Bibcode2016NatSR...625367L. doi:10.1038/srep25367. ISSN 2045-2322. PMC: 4860620. PMID 27157793. http://www.nature.com/articles/srep25367. 
  5. ^ Cook, Martha E.; Graham, Linda E. (2017). Archibald, John M.. ed (英語). Handbook of the Protists. Springer International Publishing. pp. 185–204. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476. https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-3-319-28149-0_36 
  6. ^ Lewis, Louise A.; Richard M. McCourt (2004). “Green algae and the origin of land plants” (abstract). American Journal of Botany 91 (10): 1535–1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1535. 
  7. ^ Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-02-17). “From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes”. BMC Evolutionary Biology 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN 1471-2148. PMC: 3933183. PMID 24533922. https://doi.org/10.1186/1471-2148-14-23. 
  8. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al. (2012-09-01). “The Revised Classification of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1550-7408. PMC: 3483872. PMID 23020233. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/abstract. 
  9. ^ Lemieux, Claude; Otis, Christian; Turmel, Monique (2007-01-12). “A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies”. BMC Biology 5: 2. doi:10.1186/1741-7007-5-2. ISSN 1741-7007. PMC: 1781420. PMID 17222354. https://doi.org/10.1186/1741-7007-5-2. 
  10. ^ Umen, James G. (2014-11-01). “Green Algae and the Origins of Multicellularity in the Plant Kingdom” (英語). Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (11): a016170. doi:10.1101/cshperspect.a016170. ISSN 1943-0264. PMC: 4413236. PMID 25324214. http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/11/a016170. 
  11. ^ Vries, Jan de; Gould, Sven B. (2017-01-01). “The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution” (英語). J Cell Sci: jcs.203414. doi:10.1242/jcs.203414. ISSN 0021-9533. PMID 28893840. http://jcs.biologists.org/content/early/2017/09/19/jcs.203414. 
  12. ^ a b Ponce-Toledo, Rafael I.; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017). “An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids”. Current Biology 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC: 5650054. PMID 28132810. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982216314427. 
  13. ^ Dittami, Simon M.; Heesch, Svenja; Olsen, Jeanine L.; Collén, Jonas (2017-08-01). “Transitions between marine and freshwater environments provide new clues about the origins of multicellular plants and algae” (英語). Journal of Phycology 53 (4): 731–745. doi:10.1111/jpy.12547. ISSN 1529-8817. PMID 28509401. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jpy.12547/abstract. 
  14. ^ Smith, David R.. Lost in the Light: Plastid Genome Evolution in Nonphotosynthetic Algae. doi:10.1016/bs.abr.2017.10.001. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065229617300721 
  15. ^ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al. (2016-01-27). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista” (英語). Proc. R. Soc. B 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMC: 4795036. PMID 26817772. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1823/20152802. 
  16. ^ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K.; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken et al. (2017-12-03). “Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group” (英語). BioRxiv: 227884. doi:10.1101/227884. https://www.biorxiv.org/content/early/2017/12/03/227884. 
  17. ^ Lee, JunMo; Cho, Chung Hyun; Park, Seung In; Choi, Ji Won; Song, Hyun Suk; West, John A.; Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su (2016-09-02). “Parallel evolution of highly conserved plastid genome architecture in red seaweeds and seed plants”. BMC Biology 14: 75. doi:10.1186/s12915-016-0299-5. ISSN 1741-7007. PMC: 5010701. PMID 27589960. https://doi.org/10.1186/s12915-016-0299-5. 
  18. ^ Bodył, Andrzej (2017-05-23). “Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis” (英語). Biological Reviews 93 (1): 201–222. doi:10.1111/brv.12340. ISSN 1464-7931. https://doi.org/10.1111/brv.12340. 
  19. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). “Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history” (英語). American Journal of Botany 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122. https://doi.org/10.1002/ajb2.1048. 
  20. ^ Strassert, Jürgen F. H.; Jamy, Mahwash; Mylnikov, Alexander P.; Tikhonenkov, Denis V.; Burki, Fabien (2018-08-30). “New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life” (英語). bioRxiv: 403329. doi:10.1101/403329. https://www.biorxiv.org/content/early/2018/08/30/403329. 
  21. ^ Mackiewicz, Paweł; Gagat, Przemysław (2014-12-31). “Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?” (英語). Acta Societatis Botanicorum Poloniae 83 (4): 263–280. doi:10.5586/asbp.2014.044. ISSN 2083-9480. https://pbsociety.org.pl/journals/index.php/asbp/article/view/asbp.2014.044.