真核生物

身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物

真核生物(しんかくせいぶつ、ラテン語: Eukaryota: Eukaryote)は、動物植物菌類原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。生物を基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質を元に分類する3ドメイン説では、古細菌(アーキア)、細菌(バクテリア)と共に生物界を3分する。古細菌および細菌の2ドメインは合わせて原核生物(Prokaryote)とも呼ばれる。真核生物は、原核生物に比べて大型で形態的に多様性に富むという特徴を持つ。かつての5界説における動物界植物界菌界原生生物界の4界はすべて今日では真核生物に含まれる。

真核生物
有殻アメーバの1種ナベカムリ
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
学名
Eukaryota
シノニム

Eukarya

和名
真核生物
英名
Eukaryote
下位分類群[1]

詳細は本文参照(→#下位分類

真核細胞の構造編集

真核生物の細胞は一般的に原核生物の細胞よりも大きく、場合によっては1000倍以上の体積を持つこともある。細胞内にはさまざまな細胞小器官がある。細胞核は必要な物質のみ透過する穴の開いた二重の膜で覆われており、核液と遺伝情報を保持する DNA を含んでいる。細胞のその他の部分は細胞質と呼ばれ、細胞骨格によって支えられている。

核の周囲を板状とチューブ状の小胞体が取り巻いている。チューブ状の物は滑面小胞体、板状の物は粗面小胞体と呼ばれており、粗面小胞体にはいくつものリボソームが張り付き、細胞内での物質の生成、伝達が原核生物と同程度に潤滑させる器官である。リボソーム内で合成されたタンパク質が小胞体に渡され、小胞に入れられて細胞全体に分配される。ほとんどの真核生物では小胞はゴルジ体に蓄積される。小胞には様々な種類があり、これらの動きを合わせて細胞内組織が構成されている。

その他にも多くの器官が存在している。原核細胞と異なり、真核細胞の中には異化作用と酸素の消費に関係するミトコンドリアがある。植物や藻の系列では細胞内に光合成を行う葉緑体も含まれている。葉緑体を内部に持つ原核生物も存在しているが、それぞれ別々に細胞内に取り込まれたと考えられている(細胞内共生説)。真核生物の多くは細胞表面に鞭毛繊毛があり、移動に使用したり、あるいは受容器官の働きをしている物もある。

繁殖編集

細胞分裂の際には、まず核分裂が行われる。一般に、核内のDNAは細胞分裂に先立って、より集められて染色体になり、DNAはこの染色体ごとに新しい2つの細胞のために糸状の構造(紡錘糸)によって分かれて運ばれる。分かれた染色体のコピーが渡される。これを有糸分裂と呼ぶ。真核生物の染色体は直鎖状であり、末端にはテロメアと呼ばれる構造がある。

ほとんどの真核生物では有性生殖が行われる。減数分裂後、染色体の半数を2つ合わせて核の合成を行う。これには様々なパターンが存在する。

起源編集

かつては細菌アーキア (古細菌)、真核生物の3ドメインは共通の祖先から別個に誕生したとも考えられていたが[2]、現在では古細菌の中から真核生物が進化したとする説が有力になりつつある(かつてのエオサイト説に近い)[3][4][5][6]。特に、アスガルド古細菌から進化した事が分子系統解析から示唆されている。アスガルド古細菌は2010年代にその存在が確認され、真核生物と多くの類似性を有することが知られている[3]

生物

細菌

アーキア
アスガルド古細菌

真核生物

その他のアスガルド古細菌(側系統

その他の古細菌(側系統

真核生物には、実際のところ古細菌だけでなく、細菌など他の生物由来の要素も多く含まれている[7]。真核生物は少なくとも2種以上の生物が合体して誕生したことがほぼ定説となっており、例えばミトコンドリアは母体となる生物にαプロテオバクテリア細胞内共生を経て取り込まれた結果であるとする説が有力である[8]。葉緑体は、ミトコンドリアと同じように、シアノバクテリアが細胞内共生をへて真核生物に取り込みまれた結果であると考えられている。しかしこれは真核生物誕生後、藻類の祖先となる系統でのみ個別に生じた現象であると考えられており、真核生物自体の起源とは関係しない。

古細菌から真核生物への具体的な道筋はいまだ未解明であり、水素仮説[9]、リバース・フローモデル[10]、E3モデル[11] など多くの仮説が提唱されている[12]。一方、シントロピー・モデル[13] と呼ばれる仮説のみ、バクテリア(特にデルタプロテオバクテリア)が古細菌を取り込んだと推定しており、共生の関係性が他の2説とは逆である。この説ではミトコンドリアは古細菌とは別個に取り込まれて成立したとされる。また、上記の3つの説以外にも、細胞核に類似の器官をもつ一部のバクテリア(例えばプランクトミケス)が真核生物の起源に関与しているとする説も存在する[14]

成立年代の推定編集

真核生物の成立年代は未確定ではあるものの、例えば真核生物に不可欠ないくつかの器官(例えばミトコンドリアや、ステロールを含む細胞膜[15][16] の成立に酸素が必須なことから、真核生物は24億年前の大酸化イベント以後、好気性条件下でおおまかに19億年前頃(原生代)には成立したとする説が有力である[17]。一方で、真核生物は酸素が大気中に含まれていなかった大酸化イベント以前の生活スタイル(嫌気呼吸)も保持しており[18][19]、最初に誕生した真核生物は通性嫌気性生物であったと想定される。ちなみに大酸化イベント以前(太古代)の地球にもごく少量の酸素は存在してした可能性がある[20]。ただ、真核生物を含め好気性生物が太古代にすでに存在していたかについては、それを明確に支持する証拠は現在のところない。最も古い真核生物の痕跡として、27億年前の地層から検出されたステランと呼ばれる真核生物由来の有機物質が一時期議論されていたが[21][22][23]、その後これらの有機物質は当時のものではなく後世の汚染物質であると結論づけられた[24][25]。現在、真核生物由来のステランとして認められた最も古いものは新原生代のものにとどまる[26][27]。そのため、新原生代以前の真核生物の有無および実態について詳しくはわかっていない。

真核生物そのものの化石(微化石)は21億年前の地層から発見されている[28]。ただし、これらの化石が真に真核生物由来かどうかはなお議論の必要がある。19億年前の地層から見つかった、コイル状の多細胞生物と推定されるGrypaniaは真核生物として一定の支持を得ている最古の化石の一つである[17]

真核生物の起源を分子時計を用いて推測する研究も行われている[29][30]。ただし分子時計計算はステランなどの化学化石、および微化石の年代を基にしており、これら化石試料の選択次第で大きく計算結果が変動するため注意を要する[31](上述の否定された27億年前のステランもその例)。

ちなみに、動物植物へ至る真核生物の多細胞化は真核生物自体の成立に比べて新しく、10億年前あたりを示唆する研究結果がある一方[17]、上述のGrypaniaが本当に多細胞性の真核生物であった場合、多細胞化の起源が大幅に遡るため、結論は出ていない。

下位分類編集

五界説では、真核生物は動物、植物、菌類、原生生物の4つのに分類されていた。しかし近年では、分子系統解析などの研究成果を受け、真核生物の新しい分類体系が発表されている。例えば、動物と菌類は同一の系統に含まれるとしてオピストコンタにまとめられている。

現在提案されている分類体系として、国際原生生物学会(ISOP)によるものがある。この体系は2005年に発表され[32] 2012年[33] と2019年[34] に2度改訂されている。以下に2019年に出版された改訂版(Adl et al., 2019)の概観を表に示す[34][35]。なお真核生物の系統関係の解明は2020年現在も進展中であり[36]、今後も改訂が続いていくと考えられる。

Domain 生物の例
アモルフェア

Amorphea

アメーボゾア

Amoebozoa

ツブリネア Tubulinea アメーバ属ナベカムリ
Evosea 真正粘菌タマホコリカビ類アーケアメーバ
Discosea アカントアメーバ、テカアメーバ、パラメーバ
Obazoa アプソモナス類 Apusomonadida
ブレビアータ類 Breviatea
オピストコンタ

Opisthokonta

(ホロゾア後生動物襟鞭毛虫フィラステレアイクチオスポレア英語版
(Nucletmycea真菌微胞子虫ヌクレアリア類
CRuMs (クルムス) "CRuMs" [注 1] コロディクティオン英語版Rigifila, Micronuclearia、マンタモナス
ディアフォレティケス

Diaphoretickes

アーケプラスチダ

Archaeplastida

灰色藻類 Glaucophyta
紅藻類 Rhodophyceae
緑色植物 Chloroplastida 緑藻および陸上植物 [注 2]
クリプチスタ Cryptista クリプト藻、カタブレファリス類、Palpitomonas
SAR

Sar

ストラメノパイル Stramenopiles 褐藻珪藻など不等毛藻類、 卵菌サカゲツボカビ類ラビリンチュラ綱オパリナ
アルベオラータ Alveolata 繊毛虫渦鞭毛藻アピコンプレクサクロメラ
リザリア Rhizaria 放散虫有孔虫ケルコゾアネコブカビ類
ハプチスタ Haptista ハプト藻有中心粒類
所属不明:  テロネマ類 Telonemiaピコゾア PicozoaMicroheliellaAncoracystaRappemonads
ディスコバ Discoba ユーグレノゾアヘテロロボサジャコバ類英語版、 ツクバモナス
メタモナダ Metamonada トリコモナスなどパラバサリアディプロモナス類レトルタモナス類、 オキシモナス類
マラウィモナス類 Malawimonadidae
アンキロモナス類 Ancyromonadida
ヘミマスティゴフォラ Hemimastigophora スピロネマ
Meteora
  • 2005年と2012年版の体系では主要な分類群の1つとして採用されていた「エクスカバータ」は、単系統性が疑わしいとされ[37]、ディスコバ、メタモナダ、マラウィモナス類の3つに解体された。
  • オピストコンタ、アプソモナス類、Breviatea は単系統群を形成すると考えられ、Obazoa と呼ばれる。

研究の歴史編集

細胞核という構造の有無が生物の分類にとって重要な差異であることは、19世紀にはすでに認識されていた。たとえば原生生物という言葉を初めて用いたエルンスト・ヘッケルは、細菌などのなんの構造も持たない生物を原生生物の中のモネラとして区別し、後に藍藻をここに含めている[38]。しかし当時は動物植物という差異がまず先に立っており、モネラとそれ以外という差異が注目されることはなかった。

真核生物という言葉は、文献上エドゥアール・シャットンが1925年の論文で初めて用いた[39]。この論文はPansporella perplexaの分類学的位置を議論するもので、末尾の原生生物の分類表と樹形図の中でEucaryotesProcaryotesが示されているものの、他には何の説明もなかった[40]。シャットンの弟子で後にノーベル生理学・医学賞を受賞したアンドレ・ルヴォフの1932年のモノグラフの冒頭には、シャットンを引用しながら原生生物を原核生物と真核生物に二分する旨の記述がある。ここでは、原核的原生生物を細胞核ミトコンドリアがないもの、真核的原生生物を両者を持つものとしている[41]。以後、20世紀前半に英語ドイツ語フランス語の文献で何度か言及されてはいるが、生物を真核生物と原核生物に二分する方法は一般的な認識とは程遠かった[39]。たとえばハーバート・コープランド英語版は1938年に細胞核がない生物をモネラ界としたが、細胞核がある生物についてはヘッケルの3界(動物界、植物界、原生生物界)をそのまま採用している[42]。この二分法を普及させたのは、カナダ人の細菌学者Roger Yates Stanierである。彼は1960年から翌年にかけてサバティカルパスツール研究所に滞在し、ルヴォフとの議論の中でシャットンの二分法を知り、1962年の論文[43] で広く知らしめたのである[38][39]電子顕微鏡による微細構造観察が当たり前のように行われる時代になって、ようやくこの二分法は自然に受け入れられた。

脚注編集

注釈編集

  1. ^ アモルフェアに近縁
  2. ^ 緑藻という単系統群があるわけではない。

出典編集

  1. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf 
  2. ^ Woese, C. R. (2002-06-25). “On the evolution of cells” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 99 (13): 8742–8747. doi:10.1073/pnas.132266999. ISSN 0027-8424. PMC 124369. PMID 12077305. http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.132266999. 
  3. ^ a b #矢島(2020) p.72.
  4. ^ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik et al. (2017-01). “Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity” (英語). Nature 541 (7637): 353–358. doi:10.1038/nature21031. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/nature21031. 
  5. ^ Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; van Eijk, Roel; Schleper, Christa et al. (2015-05). “Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes” (英語). Nature 521 (7551): 173–179. doi:10.1038/nature14447. ISSN 0028-0836. PMC 4444528. PMID 25945739. http://www.nature.com/articles/nature14447. 
  6. ^ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Wolf, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia N.; Zhang, Xinxu; Cai, Mingwei; Zhang, Cui-Jing et al. (2021-05-27). “Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes” (英語). Nature 593 (7860): 553–557. doi:10.1038/s41586-021-03494-3. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/s41586-021-03494-3. 
  7. ^ Brueckner, Julia; Martin, William F (2020-04-01). Pisani, Davide. ed. “Bacterial Genes Outnumber Archaeal Genes in Eukaryotic Genomes” (英語). Genome Biology and Evolution 12 (4): 282–292. doi:10.1093/gbe/evaa047. ISSN 1759-6653. PMC 7151554. PMID 32142116. https://academic.oup.com/gbe/article/12/4/282/5788535. 
  8. ^ Sagan, Lynn (1967-03). “On the origin of mitosing cells” (英語). Journal of Theoretical Biology 14 (3): 225–IN6. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0022519367900793. 
  9. ^ Martin, William; Müller, Miklós (1998-03). “The hydrogen hypothesis for the first eukaryote” (英語). Nature 392 (6671): 37–41. doi:10.1038/32096. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/32096. 
  10. ^ Spang, Anja; Stairs, Courtney W.; Dombrowski, Nina; Eme, Laura; Lombard, Jonathan; Caceres, Eva F.; Greening, Chris; Baker, Brett J. et al. (2019-07). “Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism” (英語). Nature Microbiology 4 (7): 1138–1148. doi:10.1038/s41564-019-0406-9. ISSN 2058-5276. http://www.nature.com/articles/s41564-019-0406-9. 
  11. ^ Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Nakahara, Nozomi; Morono, Yuki; Ogawara, Miyuki; Takaki, Yoshihiro; Takano, Yoshinori; Uematsu, Katsuyuki et al. (2020-01-23). “Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface” (英語). Nature 577 (7791): 519–525. doi:10.1038/s41586-019-1916-6. ISSN 0028-0836. PMC 7015854. PMID 31942073. http://www.nature.com/articles/s41586-019-1916-6. 
  12. ^ López-García, Purificación; Moreira, David (2020-05). “The Syntrophy hypothesis for the origin of eukaryotes revisited” (英語). Nature Microbiology 5 (5): 655–667. doi:10.1038/s41564-020-0710-4. ISSN 2058-5276. http://www.nature.com/articles/s41564-020-0710-4. 
  13. ^ Moreira, David; López-García, Purificación (1998-11). “Symbiosis Between Methanogenic Archaea and δ-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis” (英語). Journal of Molecular Evolution 47 (5): 517–530. doi:10.1007/PL00006408. ISSN 0022-2844. http://link.springer.com/10.1007/PL00006408. 
  14. ^ Fuerst, John A.; Sagulenko, Evgeny (2011-06). “Beyond the bacterium: planctomycetes challenge our concepts of microbial structure and function” (英語). Nature Reviews Microbiology 9 (6): 403–413. doi:10.1038/nrmicro2578. ISSN 1740-1526. http://www.nature.com/articles/nrmicro2578. 
  15. ^ Roger, Andrew J.; Muñoz-Gómez, Sergio A.; Kamikawa, Ryoma (2017-11). “The Origin and Diversification of Mitochondria”. Current Biology 27 (21): R1177–R1192. doi:10.1016/j.cub.2017.09.015. ISSN 0960-9822. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.015. 
  16. ^ Hoshino, Yosuke; Gaucher, Eric A. (2021-06-22). “Evolution of bacterial steroid biosynthesis and its impact on eukaryogenesis” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 118 (25). doi:10.1073/pnas.2101276118. ISSN 0027-8424. PMC 8237579. PMID 34131078. https://www.pnas.org/content/118/25/e2101276118. 
  17. ^ a b c Knoll, A.h; Javaux, E.j; Hewitt, D; Cohen, P (2006-06-29). “Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1023–1038. doi:10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID 16754612. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2006.1843. 
  18. ^ Müller, Miklós; Mentel, Marek; van Hellemond, Jaap J.; Henze, Katrin; Woehle, Christian; Gould, Sven B.; Yu, Re-Young; van der Giezen, Mark et al. (2012-06). “Biochemistry and Evolution of Anaerobic Energy Metabolism in Eukaryotes” (英語). Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (2): 444–495. doi:10.1128/MMBR.05024-11. ISSN 1092-2172. PMC 3372258. PMID 22688819. https://journals.asm.org/doi/10.1128/MMBR.05024-11. 
  19. ^ Martin, William F.; Tielens, Aloysius G. M.; Mentel, Marek (2020-12-07). Mitochondria and Anaerobic Energy Metabolism in Eukaryotes: Biochemistry and Evolution. De Gruyter. doi:10.1515/9783110612417. ISBN 978-3-11-061241-7. https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110612417/html 
  20. ^ Catling, David C.; Zahnle, Kevin J. (2020-02). “The Archean atmosphere” (英語). Science Advances 6 (9): eaax1420. doi:10.1126/sciadv.aax1420. ISSN 2375-2548. PMC 7043912. PMID 32133393. https://advances.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/sciadv.aax1420. 
  21. ^ Brocks, J. J. (1999-08-13). “Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes”. Science 285 (5430): 1033–1036. doi:10.1126/science.285.5430.1033. https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.285.5430.1033. 
  22. ^ Waldbauer, Jacob R.; Sherman, Laura S.; Sumner, Dawn Y.; Summons, Roger E. (2009-03). “Late Archean molecular fossils from the Transvaal Supergroup record the antiquity of microbial diversity and aerobiosis” (英語). Precambrian Research 169 (1-4): 28–47. doi:10.1016/j.precamres.2008.10.011. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0301926808002507. 
  23. ^ Brocks, Jochen J; Buick, Roger; Summons, Roger E; Logan, Graham A (2003-11). “A reconstruction of Archean biological diversity based on molecular fossils from the 2.78 to 2.45 billion-year-old Mount Bruce Supergroup, Hamersley Basin, Western Australia” (英語). Geochimica et Cosmochimica Acta 67 (22): 4321–4335. doi:10.1016/S0016-7037(03)00209-6. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0016703703002096. 
  24. ^ French, Katherine L.; Hallmann, Christian; Hope, Janet M.; Schoon, Petra L.; Zumberge, J. Alex; Hoshino, Yosuke; Peters, Carl A.; George, Simon C. et al. (2015-05-12). “Reappraisal of hydrocarbon biomarkers in Archean rocks”. Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (19): 5915–5920. doi:10.1073/pnas.1419563112. PMC 4434754. PMID 25918387. https://www.pnas.org/content/112/19/5915. 
  25. ^ Rasmussen, Birger; Fletcher, Ian R.; Brocks, Jochen J.; Kilburn, Matt R. (2008-10). “Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria” (英語). Nature 455 (7216): 1101–1104. doi:10.1038/nature07381. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/nature07381. 
  26. ^ Hoshino, Yosuke; Poshibaeva, Aleksandra; Meredith, William; Snape, Colin; Poshibaev, Vladimir; Versteegh, Gerard J. M.; Kuznetsov, Nikolay; Leider, Arne et al. (2017-09). “Cryogenian evolution of stigmasteroid biosynthesis” (英語). Science Advances 3 (9): e1700887. doi:10.1126/sciadv.1700887. ISSN 2375-2548. PMC 5606710. PMID 28948220. https://advances.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/sciadv.1700887. 
  27. ^ Brocks, Jochen J.; Jarrett, Amber J. M.; Sirantoine, Eva; Hallmann, Christian; Hoshino, Yosuke; Liyanage, Tharika (2017-08). “The rise of algae in Cryogenian oceans and the emergence of animals” (英語). Nature 548 (7669): 578–581. doi:10.1038/nature23457. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature23457. 
  28. ^ Albani, Abderrazak El; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E.; Bekker, Andrey; Macchiarelli, Roberto; Mazurier, Arnaud; Hammarlund, Emma U.; Boulvais, Philippe et al. (2010-07). “Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago” (英語). Nature 466 (7302): 100–104. doi:10.1038/nature09166. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature09166. 
  29. ^ Strassert, Jürgen F. H.; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (2021-03-25). “A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids” (英語). Nature Communications 12 (1): 1879. doi:10.1038/s41467-021-22044-z. ISSN 2041-1723. PMC 7994803. PMID 33767194. https://www.nature.com/articles/s41467-021-22044-z. 
  30. ^ Parfrey, L. W.; Lahr, D. J. G.; Knoll, A. H.; Katz, L. A. (2011-08-16). “Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. ISSN 0027-8424. PMC 3158185. PMID 21810989. http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1110633108. 
  31. ^ Eme, L.; Sharpe, S. C.; Brown, M. W.; Roger, A. J. (2014-08-01). “On the Age of Eukaryotes: Evaluating Evidence from Fossils and Molecular Clocks” (英語). Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (8): a016139–a016139. doi:10.1101/cshperspect.a016139. ISSN 1943-0264. PMC 4107988. PMID 25085908. http://cshperspectives.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/cshperspect.a016139. 
  32. ^ #Adl(2005)
  33. ^ #Adl(2012)
  34. ^ a b #Adl(2019)
  35. ^ #矢島(2020)
  36. ^ Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020-01). “The New Tree of Eukaryotes” (英語). Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43–55. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534719302575. 
  37. ^ #矢島(2020) p.74.
  38. ^ a b Sapp, J. (2005). “The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 69 (2): 292-305. doi:10.1128/mmbr.69.2.292-305.2005. 
  39. ^ a b c Katscher, F. (2004). “The History of the Terms Prokaryotes and Eukaryotes”. Protist 155: 257-263. doi:10.1078/143446104774199637. 
  40. ^ Chatton, E. (1925). “Pansporella perplexa, amoebien à spores protégées parasite de daphnies”. Ann. Sci. Nat. Zool. 8: 5–84. https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k55415433/f8.item. 
  41. ^ Lwoff, A. (1932). Recherches Biochimiques sur la Nutrition des Protozoaires. Le Pouvoir de Synthèse.. Masson 
  42. ^ Copeland, H. (1938). The kingdoms of organisms. 13. pp. 383-420. doi:10.1086/394568. 
  43. ^ Stanier & van Niel (1962). “The concept of a bacterium”. Arch. Mikrobiol. 42: 17–35. doi:10.1007/BF00425185. 

参考文献編集