アリゲーター上科(アリゲーターじょうか、学名Alligatoroidea)は、ワニ目上科の一つ。クロコダイル上科ガビアル上科と並ぶ三大グループの一つである。後期白亜紀に出現し、全てのアリゲーターカイマンおよび他の2グループよりもアリゲーターに近縁な絶滅種を含む。

アリゲーター上科
地質時代
中生代後期白亜紀 - 新生代第四紀完新世(現世)
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
上綱 : 四肢動物上綱 Tetrapoda
: 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜型下綱 Archosauromorpha
階級なし : 偽鰐類 Pseudosuchia
上目 : ワニ形上目 Crocodylomorpha
階級なし : 新鰐類 Neosuchia
: ワニ目 Crocodilia
上科 : アリゲーター上科 Alligatoridae
学名
Alligatoridae Gray1844
下位分類群

定義 編集

分岐学的に、アメリカアリゲーターと、ナイルワニインドガビアルよりもそれに近縁な全てのワニとして定義される[1]。これはアリゲーターのステムベースの定義であり、クラウンベースアリゲーター科よりも包括的である[2]。アリゲーター科は現生アリゲーターとカイマンの最も近い共通祖先と(現生種・化石種を問わず)その全ての子孫のみを含む。一方でアリゲーター上科は、クロコダイルまたはガビアルよりも現生アリゲーターに近縁な、より基盤的な絶滅したアリゲーターの祖先も含む。現生種のみを考える場合にはアリゲーター上科はアリゲーター科と同義であるため、アリゲーター科のみが用いられる。アリゲーター上科が用いられるのは、古生物学の文脈においてのみである。

進化史 編集

アリゲーター上科は後期白亜紀に出現しており、カナダアルバータ州に分布するカンパニアン階からレイディオスクス化石が産出している[3]。また、同じくカンパニアン期ごろのアメリカ合衆国メキシコには、デイノスクスと呼ばれる全長9 - 12メートル級の大型のアリゲーター上科が生息していた。デイノスクス・リオグランデンシスはアリゲーター上科で初の10メートル級の種であり、新鰐類まで範囲を広げてもこれほどの大型種はサルコスクス・インペラトールに次いで2例目であった[4]

これら2属は基盤的なアリゲーター上科であり、より派生的なグループとしてディプロキノドン亜科グロビドン類がいる。前者はレイディオスクスに似て吻部の長いグループで、古第三紀始新世から新第三紀中新世まで生息した。後期白亜紀カンパニアン期に出現したグロビドン類は吻部が短くて丸みを帯びており、全長も1.5メートル程度と小型のグループであった。長い吻部や2,3メートルを超えるような体格の獲得は、アリゲーター科の出現まで待たなくてはならなかった[3]

アリゲーター上科は南北アメリカ大陸に主に分布し、白亜紀末の大量絶滅を乗り越えた後はユーラシア大陸にも分布を広げた。古第三紀にヨーロッパで出現したアリゲーター科は複数回に分けて北アメリカ大陸へ戻るように移り、特にアリゲーター属が支配的となった[3]

派生的なアリゲーター科カイマン亜科の位置付けにはなってしまうが、新第三紀中新世ブラジルに生息したプルスサウルス・ブラジリエンシスも全長12.5メートルと推定されている。プルスサウルスはコロンビアベネズエラからもより小型の別種が発見されてもいる[4]。現生種では、全長6メートルのアメリカアリゲーターが報告されたことがある[5]

分類 編集

伝統的に、クロコダイルとアリゲーターはガビアルよりも互いに近縁と考えられており、ガビアル上科を排除したブレヴィロストレス類という分類群も考えられていた。この分類は現生種や化石種の骨格の特徴の分析に焦点を当てた形態学的研究に基づいている[6]。しかし、後のDNAシークエンシングを用いた分子系統解析では、アリゲーターよりもクロコダイルとガビアルが近縁であることが判明した[7][8][9][2][10]。クロコダイルとガビアルを包括する新しい系統群としてLongirostres (Longirostresが Harshman et al., 2003 で命名された[7]

2018年にLee & Yatesが形態学、分子(DNAシーケンス)、層位(化石年代)のデータを同時に用いて行った年代測定の研究により、ワニ目の中での相互関係が確立された[2]。2021年にはHekkalaらが絶滅したヴォアイ英語版からDNAを抽出して古代ゲノム学を用いてこれを拡張した[10]

ワニ目
アリゲーター上科

レイディオスクス

ディプロキノドン亜科

ディプロキノドン

グロビドン類

スタンゲロチャンプサ

ブラキチャンプサ英語版

ナヴァジォスクス

アリゲーター科
カイマン亜科

カイマン属  

クロカイマン属  

コビトカイマン属  

アリゲーター亜科

アリゲーター属  

(クラウングループ)
(ステムグループ)

絶滅した基盤的ワニ目(メコスクス類英語版など)

Longirostres (en
クロコダイル上科

絶滅した基盤的クロコダイル上科

クロコダイル科

クロコダイル属  

Mecistops (en  

コビトワニ属  

(クラウングループ)
(ステムグループ)
ガビアル上科

絶滅した基盤的ガビアル上科

ガビアル科

ガビアル属  

マレーガビアル属  

(クラウングループ)
(ステムグループ)
(クラウングループ)
(クラウングループ)

出典 編集

  1. ^ Brochu, Christopher A. (May 2003). “Phylogenetic approaches toward crocodylian history”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 31: 360. doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. 
  2. ^ a b c Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (27 June 2018). “Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil”. Proceedings of the Royal Society B 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. 
  3. ^ a b c 小林快次『ワニと恐竜の共存 巨大ワニと恐竜の世界』北海道大学出版会、2013年7月25日、38-39,50-51頁。ISBN 978-4-8329-1398-1 
  4. ^ a b 土屋健『地球生命 水際の興亡史』技術評論社、2021年7月15日、144-160頁。ISBN 978-4-297-12232-4 
  5. ^ アメリカアリゲーター”. ナショナルジオグラフィック協会 (2014年12月18日). 2021年7月22日閲覧。
  6. ^ Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. (2012). Farke, Andrew A. ed. “A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia”. PLOS ONE 7 (1): e30471. Bibcode2012PLoSO...730471H. doi:10.1371/journal.pone.0030471. PMC 3269432. PMID 22303441. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3269432/. 
  7. ^ a b Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). “True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia”. Systematic Biology 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527. http://si-pddr.si.edu/bitstream/handle/10088/6275/2003C_Harshman_et_al.pdf. 
  8. ^ Gatesy, J.; Amato, G. (2008). “The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (3): 1232–1237. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192. 
  9. ^ Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D. et al. (2012). Claessens, Leon. ed. “Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation”. PLOS ONE 7 (3): e31781. Bibcode2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3303775/. 
  10. ^ a b Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S. et al. (2021-04-27). “Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus” (英語). Communications Biology 4 (1): 1–11. doi:10.1038/s42003-021-02017-0. ISSN 2399-3642. https://www.nature.com/articles/s42003-021-02017-0.