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生物学生物 > 生物の分類 > 軟体動物

軟体動物(なんたいどうぶつ、Mollusca)とは、後生動物旧口動物分類群である。としては軟体動物門

軟体動物門
アメリカアオリイカ
分類
: 動物界 Animalia
階級なし : 旧口動物Protostomia
上門 : 冠輪動物上門 Lophotrochozoa
: 軟体動物門 Mollusca
学名
Mollusca Linnaeus1758
亜門(単型亜門は綱を示す)

目次

概要編集

軟体動物門は貝類を含むほか、二次的に貝殻を喪失したウミウシクリオネナメクジイカタコや、原始的で貝殻のない少数の種を含む。節足動物門についで大きい門であり、未記載のものを含めると10万種以上いると推定されている[1]

には最も多くの種類が生息し、全てのに海生種が含まれるが、淡水には腹足綱タニシカワニナなど)と二枚貝綱カラスガイシジミなど)のみが、陸上には腹足綱(カタツムリナメクジなど)のみが生息し、種類数では淡水に生息するものが最も少ない。

体のサイズは1mm以下のものから、触腕を含めると体長20m以上になるダイオウイカまで、多様な種が存在する。体型にもさまざまなものがあり、ミミズに似たフナクイムシ(二枚貝)や、クラゲに似た半透明の生物ゾウクラゲ(腹足綱=巻貝)なども特殊な形に進化した軟体動物である。

なお、二枚貝そっくりのシャミセンガイホオズキガイなどは腕足動物フジツボカメノテなどは甲殻類で、別の動物群に分類されている。

形態編集

ボディプラン編集

軟体動物門に属する動物は、例外はあるものの、以下のボディプランを持つことが多い:

  • 左右相称[1](腹足綱では例外的に左右の片側にしかない器官も多い[1]
  • 骨格がなく軟体で[2]、体節もない[2]
  • 一般的には体は頭部、内蔵塊、足からなり[1][2]、足は腹側にある[1]
  • 背側は外套膜(後述)が内蔵塊を覆っている[2]無板類および二次的に喪失した群を除く)
  • 外套膜が分泌した石灰質の殻[1][2]もしくは棘[1]を持つ事が多い(タコのように二次的にこれらを失ったものもいる[1]
  • 外套膜が一部突出して外套腔を作り[1]、外套腔内に呼吸または換水のための櫛鰓 (ctenidium) をもつ[1][2](鰓が肺に置き換わり二次鰓を持つものもいる[1])。
  • 外套腔内に嗅いを感じるための嗅検器を持つ[1]
  • 頭部にやすり状の摂食器官である歯舌(クチクラ膜の上に多数の小さな歯が並んでいる[2])を持ち[1]、これで餌をかきとる[1]
  • 頭部の神経環から足と内蔵に向けて2対の神経が伸び[1]、梯子状神経系を基本とする (tetrarierous nervous system)[1]
  • 真体腔も持つが退化的で[2]、心臓、腎臓、腸の一部の周囲に小さな空間があるのみ[2]
  • 組織の間隙を血液が流れるだけの血液腔を持つ開放血管系[2]


胚は三胚葉性[2]で。幼生はトロコフォアないしベリンジャー[1]


外套編集

外套(がいとう)と呼ばれるひだをもち、そこから炭酸カルシウムを分泌して殻をつくる。名のとおり骨格がなく軟らかな体も、殻を持つことで外敵から身を守ったり、姿勢を保持したり、乾燥を防いだりできる。ただしタコナメクジウミウシなど殻を退化させた種類もいる。

体内の外套腔という部分にえらをもち、外套腔内に水を出し入れすることで呼吸をおこなう。アサリなどの二枚貝は、この時に取り入れた水の中から餌をこし取って食べる。また、イカタコなどの頭足類は外套腔内の水を勢いよく噴き出して、ジェット噴射の要領で素早く移動することができる。ただしカタツムリなどは外套腔がに変化していて、空気呼吸で生きることができる。

違い編集

殻をどのように発達させ、どのように体にまとうかが軟体動物の各群の特徴ともなっている。

ただし、この「殻で身を守る」という特徴は、同時にその体を鈍重なものとする面もある。重い殻を持ったグループは、泳ぎ回ることもはね回ることも難しく、固着するかゆっくりと這い回る行動しか選べない。また、重い殻はその大きさをも制限するものである。むしろナメクジやタコ・イカは殻を失ったことで自由な運動能力を得た、と言う側面がある。軟体動物の最大種も殻を失ったイカである。

体制そのものに共通性を見いだしがたいのは、殻との関係で体の基本構造が大きく変化していることとも関係している。単板類・多板類・無板類は左右相称、腹背が明確で、先端に口、後端に肛門がある点でわかりやすく、これらは軟体動物の基本的な体制を色濃く残している、原始的なものと考えられる。二枚貝類とツノガイ類は殻の中に全身を潜り込ませ、活発な運動をしなくなったものである。そのため、運動器官である足は移動の用をあまりなさないようになり、頭部が退化している。巻き貝類と頭足類では内臓を殻の中にすべて納め、筋肉質の足を外に出して活動することから、内臓の配置が中央に集まってしまっていて、体が前後方向に大きく寸詰まりになっている。

感覚器編集

不活発な動物が多いため、発達した感覚器の目立つものは少ない。頭足類と腹足類以外では明確な頭部が見られない。多板類や単板類では頭部が区別できるが、外見的には眼や触角などの構造はない。それらでは多くの感覚器は体表に細かく埋め込まれたようになっている。

腹足類と頭足類では頭部に対をなす眼があり、特に頭足類のそれは動物界全体で見ても、脊椎動物と並ぶカメラ眼である。腹足類では他に頭部に触角がある。頭足類では足が分かれて触手となっている。

運動器官編集

単板類・多板類・腹足類はほぼ同じような足を持つ。これらの足は動物の腹面に前後に細長く、幅広い筋肉質の面を作るもので、粘液に覆われ、平坦な面に吸い付くことが出来る。筋肉をうねらせて滑るように移動するもので、これが軟体動物の祖先的な形態と考えられる。運動速度はあまり得られないが、張り付いて殻に閉じこもる吸盤のような効果も持っている。同時に砂や泥の表面ではあまり安定しない移動方法でもある。これらの動物の多くは硬い基盤上に生活している。泥や砂の上で暮らすものは、やや特殊な形の腹足を持つ例がある。

他方、二枚貝類とツノガイ類は砂や泥などに適応した形で、足は縦長になって砂に潜り込ませて安定する、それにその形を変えながら突き出しては引き込むことで全身が潜り込む運動が可能となっている。その特徴が両者の別名、斧足類と堀足類に反映している。

これらと大きく異なるのが頭足類で、足を触手とし、また外套膜を水を噴出するためののように使うことで遊泳を可能にしている。彼らの祖先やオウムガイでは殻にガスをためて浮力を得ている。イカやタコの一部では、さらに外套膜にひれを発達させた。腹足類にも遊泳性のものがあり、たとえば翼足類は翼状に発達した足(翼足)を持つ。

発生編集

典型的な螺旋卵割が見られる。初期の幼生はトロコフォアである。いわゆる双神経類はそのまま伸長した様な形で成体になる。貝殻亜門ではその後にベリジャー幼生という段階を持つものが多い。これは殻を持ったプランクトン型の幼生である。初期にトロコフォアを持つことは、環形動物との類縁関係を示すものと理解されている。そのような幼生を経ず、直接発生する例も多く、特に淡水産のものでは卵胎生なども見られる。

分類群編集

綱名 綱名(英語) 概説 日本産の種数
腹足綱 Gastropoda 巻き貝最大のグループ[1]。通常は螺旋状に巻いた貝殻と蓋を持つ[3]カサガイサザエクロアワビオキナエビス有肺類(カタツムリナメクジなど)、後鰓類ウミウシなど)を含む[3]。ただし後鰓類が分子系統解析の観点から解体されるなど、腹足綱内部の系統関係は見直しが進みつつある[1] 7548
単板綱 Monoplacophora 殻は腹足綱のカサガイに酷似[1]。貝殻筋、鰓、腎臓を複数持つ[1]。現生種はネオピリナなど数十種[3]。化石種は多数知られる[3] 00
頭足綱 Cephalopoda 体が前後に伸び、外套膜は内蔵塊包み胴部を形成。口の周囲に触手ないし腕がある。外套腔は前方に開き、腹側に筒状の漏斗を備える(水を吐いて移動したり、墨をはいたりするのに利用)[3]。貝殻はオウムガイ以外では通常体内にあるか完全に退化[3]。外套腔に鰓[3]。精巧な眼を持つ[3]オウムガイ類タコ類イカ類、絶滅したアンモナイト類など[3] 0203
掘足綱 Scaphopoda ツノガイの仲間[3]。象牙状に尖った殻を持つ[1] 064
二枚貝綱 Bivalvia 左右に外套膜が張り出し、そこから分泌される2枚の貝殻が体の左右を覆っている[3]ムラサキイガイアコヤガイマガキオカメブンブクヤドリガイオオシャコガイフナクイムシなど[3] 1618
尾腔綱 Caudofoveata 蠕虫状で貝殻を持たず[3]、石灰質の棘で覆われる[1]。体長2mm~140mm程度[3]。ケハダウミヒモ類 02
溝腹綱 Solenogastres 尾腔綱と同じく蠕虫状で貝殻を持たないため、両者を合わせて無板綱と以前は呼ばれていた[4]が、違いは腹側に足溝がある事[1]サンゴノフトヒモカセミミズなど[4] 09
多板綱 Polyplacophora ヒザラガイオオバンヒザラガイなど[3]。8枚の殻板を持つ[1] 0199

日本産の種数は肥後・後藤 1993[5]より。

系統樹編集

軟体動物の分類は系統解析により一部修正が施され2018年現在は体全体を覆う大きな殻がある有殻類と石灰質の棘を持つ有棘類に大きく分かれるという仮説が有力視されており[1]、軟体動物の綱これら2つには以下のように分類される[6]

軟体動物
有殻類(Conchifera)

腹足綱単板綱頭足類掘足綱二枚貝綱


有棘類(Aculifera)

尾腔綱溝腹綱多板綱



有殻類は綱レベルの単系統性は多くの場合保証されているが[7]、綱レベルの系統関係は2018年現在一致を見ていない[8]。 有棘類は20世紀後半には側系統だとみなされていたが[1]、2018年現在は単系統として復活している[1]。また多板綱と単板綱に共通性を認めるSerialia仮説があったが分子系統解析の観点から2018年現在は支持されていない[1]

絶滅種編集

カンブリア紀の祖先編集

 
ウィワクシアの模型

以下の7群が軟体動物の祖先ないしそれに近縁と考えられている。これらを軟体動物に含めるかどうか、含めるとしてどう位置づけるかについては議論がある。

その他編集

ヘルシオネラ類 Helcionelloida
絶滅群。
吻殻綱 Rostroconchia
絶滅群[1]。二枚貝に似るが[1]、殻の背側は二枚貝のように分離していない[1]

文化編集

多くの種類が食用や薬用などで人間に利用されてきた。貝塚等から、先史時代より貝類が人類の食料になっていたことが知られている。古代ローマでは食用としてカキが養殖されていたという記録も残されている。

他にも、アコヤガイなどが生成する真珠は装飾品として珍重され、貝殻を像眼等の装飾に利用する例もある。貝殻収集趣味の一つとして行われる。

また民俗面でも、カタツムリは各地に多くの呼称を持ち、子供たちにも親しまれている。

出典編集

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af 日本動物学会2018 pp.68-69
  2. ^ a b c d e f g h i j k 藤田(2010), pp.136-137.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o 藤田(2010), pp.136-137.
  4. ^ a b 藤田(2010), pp.136-137.
  5. ^ 軟体動物の分類と系統関係 - 東京大学総合研究博物館 佐々木猛智
  6. ^ 系統樹は日本動物学会2018 pp.68-69より。解説は標柱にある通り藤田(2010)より。
  7. ^ 日本動物学会2018 pp.68-69
  8. ^ 日本動物学会2018 pp.68-69

参考文献編集

  • 藤田敏彦『動物の系統分類と進化』太田次郎、赤坂甲治、浅島誠、長田敏行、裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2010年4月28日。ISBN 978-4785358426
  • 公益社団法人日本動物学会『動物学の百科事典』丸善出版、2018年9月28日。ISBN 978-4621303092

さらなる理解のために編集

  • 『無脊椎動物の多様性と系統』白山義久、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ 5〉、2000年。ISBN 4-7853-5828-9

関連項目編集