節足動物はさみハサミchela[1]複数形chelae[2])とは、はさみペンチと似た関節肢の構造である。

カニのハサミ。写真上部に一対の鋏状の第一胸脚が見える。

概要編集

 
タンカイザリガニの第1脚のハサミ

節足動物付属肢関節肢)は、機能に応じて様々な形態をもち、ハサミ(鋏、chela)がその一つである。先端が2つに割れ、動かせるようになっており、その形ははさみに見える。これは、先端の肢節とその一個前の肢節から伸びる突起で形成されるもので、両者の間で挟むように動かせる。この様な付属肢の状態は鋏状ハサミ状[3]、chelate、cheliform[2])と形容される。なお、節足動物のハサミは一般に物を掴むのに用いられるため、物を切断するはさみというよりは、ペンチピンセットのような働きが主体である。

多くの場合、先端の肢節は爪状になっており、その基部に繋いだ一個前の肢節は大きく膨らんで、多量の筋肉を収める。一個前の肢節は、先端の肢節の動作方向に向かった端から突起が出て、先端の肢節と向かい合うようになっている。この突起と先端の肢節は指(finger, ramus, 複数形:rami)と言い、ハサミの「刃」に当たる。先端の肢節の1対の腱が一個前の肢節に入り込み、ここに多くの筋肉が付着し、これを引っ張ることで鋏の開閉が行われる。そのため、ハサミは原則として先端の肢節のみ動き、一個前の肢節の突起は動かない。そこで、先端の肢節を可動指(movable finger, free ramus)、一個前の肢節の突起を不動指(fixed finger, fixed ramus)[1][4][5]、筋肉を収めた一個前の肢節の中央部を掌部(hand)とも呼ばれている[6]

上述の体制から逸して、一個前の突起が例外的に分節し、すなわち両指とも可動のハサミ構造は、知られる中でイガグリエビ属Psalidopus)のエビ類のみがもつ[7]

さまざまなハサミ編集

甲殻類編集

 
多くの十脚類は鉗脚を持つ
 
鋏状の第1胸脚を持つタナイス

ハサミは多くの節足動物の付属肢に見られ、中でも十脚類エビカニヤドカリなど)の甲殻類によるものか最も一般的に知られている。多く十脚類は少なくともハサミを第1胸脚(第4胸肢)に持つし、他の胸脚(第5-8胸肢)にもハサミを持つ場合もある。十脚類のこの様な胸脚は、鉗脚(かんきゃく)もしくは鋏脚(きょうきゃく)(cheliped)という[8]

エビ類では複数対の鉗脚を持つものは多い。根鰓亜目と多くのザリガニ下目ザリガニロブスターなど)は前の3対、コエビ下目ヌマエビテナガエビなど)は前の2対、ザリガニ下目の中でセンジュエビ科は前の4対もしくは5対で全ての脚の先端がハサミになる[9]。そのうち1対が特に強大になるものもあり、ザリガニ下目などの第1胸脚、テナガエビの第2胸脚、オトヒメエビなどの第3胸脚が挙げられる。エビ類のほか、カニ類のハサミアシホモラヤドカリ類のヤシガニは、それぞれの第5胸脚と第4胸脚にもハサミを持つ。イセエビ下目イセエビセミエビなど)はほぼハサミをもたないが、雌の第5脚に小さなハサミをもつ場合がある。

カニの鉗脚は餌となる生物をつまみあげ、捕捉し、あるいは殻を粉砕したうえで、食べられる部分を裁断、引きちぎるのに用いられる。また、敵を攻撃する際や、防御のため、さらにはシオマネキ類やチゴガニ類のようなスナガニ科でよく見られるように、異性をめぐる闘争やそれに関係したダンスなどのデモンストレーションにも用いられることがある。

十脚類の鉗脚は時として左右が不対称になっている。大きい鉗脚は武器として用いられる例が多い。極端な例はシオマネキである。このカニの場合、大きい鉗脚は雌を巡る争いやデモンストレーションに用い、餌を採る際には小さい方の鉗脚だけを使う。これに関わって、鉗脚に性的二形を生じる例も少なくない。また、ヤドカリでは大きい方の鉗脚を貝殻入り口の蓋として用いる。

十脚類以外の甲殻類ではハサミをもつ例が少ない。タナイスは第1胸脚(第2胸肢)はっきりした鋏状で[3]端脚類の中では1対以上の胸脚が鋏状に特化した一部のヨコエビタルマワシが挙げられる。カイアシ類の中ではヒジキムシのように第2触角が目立たない鋏状に特化した例がある[10]ムカデエビ類の中ではオヨギモスラ科の種類が鋏状の第1小顎をもつ[11]

鋏角類編集

 
カニムシの正面。左右の長い触肢の先端と口元の鋏角が鋏状である。
 
ミナミカブトガニの腹側(右)。口の前に備わる鋏角はもちろん、5対の脚のうち前の4対も鋏状をなしている。

鋏角類にハサミを持つ例が多い。鋏角(きょうかく、chelicera, 複数形:chelicerae)は鋏角類に特有の付属肢で、名に現れるように多くの場合は鋏状になっている。そのほとんどが小さく目立たないが、ヒヨケムシと一部のウミサソリのように、鋏角が強大化して目立つなものもある[6]ウミグモの場合、鋏角に当たる付属肢は鋏肢(chelifore)という[12]

鋏角以外の付属肢がハサミを持つ鋏角類もある。例えばカブトガニの場合は、ほぼ全ての脚の先端がハサミになっている。サソリカニムシなどの場合、触肢が強大なハサミに発達している[12]

鋏角は鋏角類の口器であり、多くの場合は餌を固定し、それを直後の口へ運ぶ機能を持つ[12]。ヒヨケムシやダイオウウミサソリ科のような強大な鋏角は、獲物を捕獲することにも用いられる[6]。サソリとカニムシは鋏状の触肢で獲物を捕獲し、それを口元の鋏角へ導いて捕食を行う。中でもカニムシの触肢のハサミは、掴んだ獲物にを注入する機能も備わっている[13][14]。カブトガニのハサミを持つ歩脚は歩行と餌を掴むのに用いられ、鋏角で餌を口へ運ぶ[15]


他の節足動物編集

甲殻類と鋏角類以外の節足動物の場合、付属肢そのものがハサミになる例が非常に少ない。多足類ムカデヤスデなど)の中では、タマヤスデのオスの最終の脚が頑丈なハサミに特化している。これは端生殖肢(telopod)と言い、繁殖行動でメスを掴むのに用いられている[16]。鋏状の付属肢をもつ六脚類昆虫など)は、カマバチCarcinocorini族のヒゲブトサシガメのみによって知られている[17]。いずれも前脚由来で、カマバチは先端片側の爪と第5跗小節の突起[18]、Carcinocorini族は脛節と腿節の突起でそれぞれハサミの可動指と不動指になる。どの現生亜門(鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類)にも当てはまらない絶滅群では、れっきとしたハサミをもつ例が更に少なく、Hymenocarina類のトクンミアのみ知られる程度である[19]

ハサミに似た構造編集

前述の特徴に当たらないものの、ハサミに似た構造を持つ節足動物もあり、次に列挙される。

亜鋏状の構造編集

 
甲殻類の付属肢に見られる鋏状(右)と亜鋏状(左)の構造

一部の節足動物の付属肢は、先端の肢節が爪状に特化したものの、一個前の肢節がそれと向かい合う突起を欠き、もしくは突起がハサミになれないほど短いものがある。この場合、先端の肢節は一個前の肢節の突起ではなく、一個前の肢節の片側の面で先端の肢節の内側とかみ合い、全体がに似た姿となる。外見的には歩脚状と鋏状の中間形態に当たるようで、この状態を亜鋏状亜ハサミ状[3]、subchelate[20])という。甲殻類の中では、ワレカラヨコエビなどの多くの端脚類口脚類(シャコ類)などにそのようなものが見られる。

昆虫類は非常に種数が多く、その付属肢の構造にも多様なものが見られるが、不思議に単独でハサミとなった付属肢を持つものはほとんど無く、前述の僅かな例しか見当たらない。鎌型の亜鋏状の前脚を持つものが散見される程度で、カマキリカマキリモドキカマバエ(カマキリバエ)、水生カメムシ類、Carcinocorini族以外のヒゲブトサシガメなどの例があり、いずれも獲物を捕らえ保持するための器官として発達している。哺乳類に寄生するシラミは、宿主の毛を掴めるように、全ての脚の先端が亜鋏状になっている。一部のコバチは、頑丈で鎌のような後脚を持つ。また、前述のカマバチの中でも、一部の群では第5跗小節の突起が発達せず、亜鋏状に近い構造となる[18]

前述の鋏角類の中でも、鋏角は鋏型でないものもある。例えば四肺類クモウデムシサソリモドキヤイトムシ)の鋏角は亜鋏状で、折りたたみナイフのような構造を持つ[12]

多数の肢節と突起からなる構造編集

先端の肢節の直前2節以上の肢節がかみ合わせた突起を生えて、附属肢全体が合わせて3本以上の突起をもつ例がある、この様な「多重の鋏」(multichelate)は、ヨホイアパラペイトイアレアンコイリアなどのメガケイラ類という化石節足動物の大付属肢に見られる[21]

基盤的な節足動物と考えられる古生物ラディオドンタ類は、頭部の前方に1対の前部付属肢がある。これは摂食に用いられた関節肢と考えられ、往々にして10節前後に分かれる。その中でアンプレクトベルアライララパクスは、基部の肢節の腹側から大きな内突起を伸ばし、直後全ての肢節の湾曲方向とかみ合わせ、全体がハサミの様になっている[22]

付属肢単体に由来でない構造編集

単独の付属肢からなるものではないが、ハサミのように働く構造もある。クワガタムシなどの大顎や、ハサミムシハサミコムシのそれぞれの尾角のように、左右1対の付属肢がそれぞれハサミの片割れとなり、合わせてハサミのように機能するものがある。また、付属肢由来の構造ではないが、一部のカブトムシ類の頭部と前胸背板は、ハサミのように上下でかみ合わせた頭角と胸角を持つ[23]

脚注編集

[脚注の使い方]
  1. ^ a b Crustacea Glossary::Definitions (Chela)”. research.nhm.org. 2020年12月25日閲覧。
  2. ^ a b chela, chelae, chelate, cheliform, cheliped - BugGuide.Net”. bugguide.net. 2019年7月29日閲覧。
  3. ^ a b c 敬知, 角井「タナイスの多様性―特に性様式について」『CANCER』第25巻、日本甲殻類学会、2016年8月1日、 131–136、 doi:10.18988/cancer.25.0_131ISSN 0918-1989
  4. ^ Untitled 1”. lanwebs.lander.edu. 2019年7月29日閲覧。
  5. ^ 第2版,世界大百科事典内言及, 世界大百科事典. “はさみ(鋏)(はさみ)とは” (日本語). コトバンク. 2019年7月30日閲覧。
  6. ^ a b c Selden PA. 1984. Autecology of Silurian eurypterids. Spec. Pap. Palaeontol. 32, 39–54.
  7. ^ Chace, Fenner Albert; Holthuis, L. B. (1978). “Psalidopus: the scissor-foot shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea)” (英語). Smithsonian Contributions to Zoology (277): 1–22. doi:10.5479/si.00810282.277. https://repository.si.edu/handle/10088/5470. 
  8. ^ Definition of CHELIPED” (英語). www.merriam-webster.com. 2019年7月30日閲覧。
  9. ^ FAMILY Details for Polychelidae - blind lobsters”. www.sealifebase.ca. 2019年7月30日閲覧。
  10. ^ (英語) Bulletin. U.S. Government Printing Office. (1932). https://books.google.com/books?id=aLEmAQAAIAAJ&lpg=PA489&ots=V0rmkftYvP&dq=Pennellidae%20chela&hl=ja&pg=PA489#v=onepage&q=Pennellidae%20chela&f=false 
  11. ^ Hoenemann, Mario; Neiber, Marco T.; Humphreys, William F.; Iliffe, Thomas M.; Li, Difei; Schram, Frederick R.; Koenemann, Stefan (2013-09-01). “Phylogenetic Analysis and Systematic Revision of Remipedia (Nectiopoda) From Bayesian Analysis of Molecular Data”. Journal of Crustacean Biology 33 (5): 603–619. doi:10.1163/1937240X-00002179. ISSN 0278-0372. https://doi.org/10.1163/1937240X-00002179. 
  12. ^ a b c d Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A.. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  13. ^ von Reumont, Bjoern; Campbell, Lahcen; Jenner, Ronald (2014-12-19). “Quo Vadis Venomics? A Roadmap to Neglected Venomous Invertebrates” (英語). Toxins 6 (12): 3488–3551. doi:10.3390/toxins6123488. ISSN 2072-6651. PMC PMC4280546. PMID 25533518. http://www.mdpi.com/2072-6651/6/12/3488. 
  14. ^ Krämer, Jonas; Pohl, Hans; Predel, Reinhard (2019-04-15). “Venom collection and analysis in the pseudoscorpion Chelifer cancroides (Pseudoscorpiones: Cheliferidae)”. Toxicon 162: 15–23. doi:10.1016/j.toxicon.2019.02.009. ISSN 0041-0101. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010119300509. 
  15. ^ Horseshoe Crabs ~ MarineBio Conservation Society”. marinebio.org. 2019年7月30日閲覧。
  16. ^ Shear, William (1999). “Millipeds” (英語). American Scientist 87 (3): 232. doi:10.1511/1999.24.820. ISSN 0003-0996. http://www.americanscientist.org/issues/feature/1999/3/millipeds. 
  17. ^ Weirauch, Christiane; Forero, Dimitri; Jacobs, Dawid H. (2011). “On the evolution of raptorial legs – an insect example (Hemiptera: Reduviidae: Phymatinae)” (英語). Cladistics 27 (2): 138–149. doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00325.x. ISSN 1096-0031. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2010.00325.x. 
  18. ^ a b Dryinidae (Hymenoptera Chrysidoidea): an interesting group among the natural enemies of the Auchenorrhyncha (Hemiptera). - PDF”. docplayer.net. 2019年7月29日閲覧。
  19. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-05). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan” (英語). Nature 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature22080. 
  20. ^ subchelate” (英語). Academic Dictionaries and Encyclopedias. 2019年7月30日閲覧。
  21. ^ Haug, Joachim T.; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-3). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian: MANTIS SHRIMP-LIKE CAMBRIAN PREDATORS” (英語). Palaeontology 55 (2): 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. 
  22. ^ Paterson, John R.; Shu, Degan; Dunlop, Jason A.; Steiner, Michael; Lerosey-Aubril, Rudy; Liu, Jianni (2018-11-01). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan” (英語). National Science Review 5 (6): 863–869. doi:10.1093/nsr/nwy057. ISSN 2095-5138. https://academic.oup.com/nsr/article/5/6/863/5025873. 
  23. ^ McCullough, Erin L.; Tobalske, Bret W.; Emlen, Douglas J. (2014-10-07). “Structural adaptations to diverse fighting styles in sexually selected weapons” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (40): 14484–14488. doi:10.1073/pnas.1409585111. ISSN 0027-8424. http://www.pnas.org/lookup/doi/10.1073/pnas.1409585111. 

関連項目編集