マレーガビアル
マレーガビアル（Tomistoma schlegelii）はインドガビアル科に分類されるワニの一種。マレーガビアル属では唯一の現生種である。かつてはクロコダイル科に分類され、真のガビアルと遠縁であるとされていたことからガビアルモドキの別名を持つ[3]。マレー半島、ボルネオ島、スマトラ島、スラウェシ島、ジャワ島に分布する。成熟個体の数は推定2,500 - 10,000頭であり、IUCNのレッドリストでは絶滅危惧種に指定されている[2]。
| マレーガビアル | |||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||
| 保全状況評価[2] | |||||||||||||||||||||||||||
| ENDANGERED (IUCN Red List Ver.3.1 (2001)) 
| |||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||
| Tomistoma schlegelii (Müller, 1838) | |||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||||||||||||||
| False gharial Malayan gharial Sunda gharial | |||||||||||||||||||||||||||
 分布
|
分類と系統
編集Crocodilus (Gavialis) schlegelii という学名は、ボルネオ島から得られた標本を元にサロモン・ミューラーによって1838年に記載された[4]。種小名 schlegelii はヘルマン・シュレーゲルへの献名[5]。1846年にミューラーは、Tomistoma schlegelii という学名を使用することを提案した[6]。
マレーガビアル属には、T. cairense、T. lusitanicum、T. taiwanicus、T. coppensi などの絶滅種も含まれる。ただし、マレーガビアル属は側系統群であり、絶滅種は別の属に再分類される可能性がある[7][8]。
マレーガビアルの吻部は基部に向かって広がっており、インドガビアルよりもクロコダイル科に似ている。インドガビアルの骨格は、現生する他のすべてのワニとは異なる系統を示している[9]。マレーガビアルは骨格の特徴に基づくとクロコダイル科には形態学的に似ているものの、 DNA配列を使用した研究では、実際にはガビアル科に分類されることが一貫して示されている[10][11][12][13][14][15][7][16]。
絶滅したマレーガビアル属の化石は、台湾、ウガンダ、イタリア、ポルトガル、エジプト、インドの古第三紀、新第三紀、第四紀の地層から発見されているが、マレーガビアルに比べて古い年代のため、そのほとんどが別の属に分類される可能性が高い[17]。
以下に現存する主要なワニ類の系統図を示すが、これは分子学的研究に基づいており、マレーガビアルの近縁関係を示している[11][14][15][7][16]。
| ワニ目 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_white_background.jpg){kind=small}
以下の系統樹は、ガビアル科におけるマレーガビアルの位置を示している。形態学的データ、DNA配列、地層学的データを用いた研究に基づく[7]。
| ガビアル上科 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (ステムグループ) |
分布と生息地
編集マレー半島、ボルネオ島、スマトラ島に分布し、シンガポール、ベトナム、タイでは局地的に絶滅している[2]。泥炭湿地や低地の湿地林[18]、河川や湖沼などに生息する[19]。1950年代以前、マレーガビアルはバリサーン山脈の東のスマトラ島全域にわたる淡水生態系に生息していた。現在、スマトラ島東部では狩猟、伐採、火災、農業の影響で分布域が30 - 40％減少している[20]。2010年時点での成体の個体数は2,500頭未満と推定されている[18]。
形態
編集,_Gembira_Loka_Zoo,_2015-01-15_01.jpg)
体色は背面が暗赤褐色で、背中と尾に暗褐色または黒色の斑点と横縞がある。腹面は灰白色で、側面に若干の暗色のまだら模様がある。幼体では、顎、体、尾の側面に黒いまだら模様がある。極めて細長い吻部は滑らかで隆起などは無く、側面が平行で、長さは基部の幅の 3.0 - 3.5 倍である。歯は全て長く針状で、顎の内側で噛み合い、顎にはそれぞれの歯が収まる窪みがある。背鱗板は体の中央部で幅広く、体の側面まで伸びている[21]。水かきは後肢の趾全体に発達する[22]。頭部と体の鱗板には感覚器官がある。後頭鱗板は、わずかに大きな1対の鱗であることが多い。個体によっては、小さな竜骨状の鱗がいくつか隣接している場合もある。鱗は柔らかい顆粒状の皮膚によって中央で分割されている。頸鱗板では3列の横列に2枚の鱗があり、これが背鱗板と連続している。背鱗板では6 - 8枚の横列が22列あり、体中央部では幅広く、体の側面まで伸びている。頸鱗板と背鱗板を合わせると、合計22 - 23列になる。尾部では二重尾櫛が18枚、尾櫛が17枚ある。側鱗板では、体の両側に6 - 8枚の大きな鱗が1列または2列縦に並んでいる[21]。
マレーガビアルは現生のワニの中でも細い吻を持ち、クチナガワニ属やオーストラリアワニに匹敵する。ただしインドガビアルはこれらの種よりも著しく細い[9]。飼育下の成熟した雄3頭の全長は3.6 - 3.9 m、体重は190 - 210 kg、雌は3.27 m、体重は93 kgであった[23]。雌は最大で全長4 mに成長する[24]。雄は最大で全長5 m、体重600 kgに達する[25]。その長い吻のため、マレーガビアルは現存するワニの中で最も頭蓋骨が大きい。世界中の博物館で発見された最も長いワニの頭蓋骨8つのうち、6つはマレーガビアルのものである。最も大きいものでは長さ84 cm、下顎の長さは104 cmであった。全長が記録されたものはほぼ無いが、頭蓋骨と全長の比率に基づくと、全長は約5.5 - 6.1mと推定される[26]。全長2.9 - 4.05 m、体重79 - 255 kgの3個体の咬合力は1,704 - 6,450 ニュートンであった[27]。
生態
編集最近まで、野生のマレーガビアルの食性や行動についてはほとんど知られていなかった。かつてマレーガビアルは魚類と小型の脊椎動物を食べると考えられていたが、最近では雑食であることが示唆されている。魚類や小型水生動物に加えて、成体はテングザル、カニクイザル、シカ、水鳥、爬虫類などの大型脊椎動物も捕食する[28]。東カリマンタン州でマレーガビアルが牛を襲ったという目撃情報がある[18]。マレーガビアルは、オリノコワニやアメリカワニなどと生態的同位種であると考えられており、どちらも吻が細く、食性は幅広い[9]。
川辺の木陰に枯葉などで作った高さ60 cmまでの塚状の巣を作る[19]。雌は巣ごとに13 - 35個の卵を産み、現生のワニの中では最大の卵を産む[20]。卵は75-90日で孵化する[19]。全長2.5 - 3 mで性成熟し、他のワニ類に比べて大きい[20]。求愛行動は11月から2月、4月から6月の雨期と重なる[23]。20年で性成熟し、寿命は50年以上とされる[3]。
人間との関係
編集2008年、カリマンタンで全長4 mの雌が漁師を襲って食べ、その遺体が胃の中から発見された。これはマレーガビアルによる人間の捕食として初めて確認された事例である[28]。しかし2012年までにマレーガビアルによる人間への被害が少なくとも2回確認されており、人間とマレーガビアルの衝突が増加しており、生息地や餌の減少による可能性がある[29]。2019年までには少なくとも10件の被害が発生している[3]。
湿地の減少とアブラヤシのプランテーションへの転換による生息地の喪失の脅威にさらされている[2]。革や肉のために狩猟され、卵は人間の食用として採取されることも多い[28]。2000年代半ばに実施された個体群調査では、個体の分布が不均一で断片的であり、遺伝的隔離があることが示された[30]。保護されていない地域の個体群の中には、繁殖ができない個体もいる[31]。
ワシントン条約付属書Iに記載されている[2]。マレーシア政府とインドネシア政府は野生絶滅を防ぐための措置を講じている。インドネシアでは個体数が回復しつつあるとの報告もあるが、このわずかな回復により、地元住民の間では襲撃への懸念がある[28]。
画像
編集-
頭部 -
幼体
_with_an_Arrau_turtle_(Podocnemis_expansa)_(cropped).jpg)
脚注
編集- ^ Rio, J.P. & Mannion, P.D. (2021). “Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem”. PeerJ 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843.
- ^ a b c d e f Shaney, K.; Shwedick, B.; Simpson, B.K.; Pine, A.; Sideleau, B. & Stevenson, C. (2023). “Tomistoma schlegelii”. IUCN Red List of Threatened Species 2023: e.T21981A214287051 2023年12月11日閲覧。.
- ^ a b c 中井穂瑞嶺『ディスカバリー 生き物再発見 ワニ大図鑑』誠文堂新光社、2023年4月15日、214-217頁。ISBN 978-4-416-52371-1。
- ^ Müller, S. (1838). “Waarnemingen over de Indische Krokodilen en beschrijving eene nieuwe soort”. Tijdschrift Vorr Naturrlijke Geschiendes en Physiologie 5: 61–87.
- ^ Beolens, B.; Watkins, M. & Grayson, M. (2011). “Tomistoma schlegelii”. The Eponym Dictionary of Reptiles. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 235. ISBN 978-1-4214-0135-5
- ^ Müller, S. (1846). “Über den Charakter der Thierwelt auf den Inseln des indischen Archipels, ein Beitrag zur Naturgeschichte”. Archiv für Naturgeschichte 12: 109–128.
- ^ a b c d Lee, M. S. Y.; Yates, A. M. (2018). “Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil”. Proceedings of the Royal Society B 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.
- ^ Iijima, M.; Momohara, A.; Kobayashi, Y.; Hayashi, S.; Ikeda, T.; Taruno, H.; Watanabe, K.; Tanimoto, M. et al. (2018). “Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) from the Middle Pleistocene of Osaka, Japan, and crocodylian survivorship through the Pliocene-Pleistocene climatic oscillations”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496: 346–360. Bibcode: 2018PPP...496..346I. doi:10.1016/j.palaeo.2018.02.002.
- ^ a b c Piras, P.; Colangelo, P.; Adams, D. C.; Buscalioni, A.; Cubo, J.; Kotsakis, T. & Raia, P. (2010). “The Gavialis–Tomistoma debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships”. Evolution & Development 12 (6): 568−579. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00442.x. PMID 21040423.
- ^ Densmore, L. D.; Owen, R. D. (1989). “Molecular Systematics of the Order Crocodilia”. American Zoologist 29 (3): 831–841. doi:10.1093/icb/29.3.831.
- ^ a b Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). “True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia”. Systematic Biology 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527.
- ^ Gatesy, J.; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; H. C. (2003). “Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians”. Systematic Biology 52 (3): 403–422. doi:10.1080/10635150309329. PMID 12775528.
- ^ Willis, R. E.; McAliley, L. R.; Neeley, E. D.; Densmore, L. D. (2007). “Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution 43 (3): 787–794. doi:10.1016/j.ympev.2007.02.005. PMID 17433721.
- ^ a b Gatesy, J.; Amato, G. (2008). “The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (3): 1232–1237. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192.
- ^ a b Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D. et al. (2012). “Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation”. PLOS One 7 (3): e31781. Bibcode: 2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965.
- ^ a b Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S. et al. (2021). “Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene 'horned' crocodile of Madagascar, Voay robustus”. Communications Biology 4 (1): 505. doi:10.1038/s42003-021-02017-0. PMC 8079395. PMID 33907305.
- ^ “Fossilworks: Tomistoma”. Fossilworks. 2024年7月7日閲覧。
- ^ a b c Bezuijen, M.R.; Shwedick, B.M.; Sommerlad, R.; Stevenson, C.; Steubing, R.B. (2010). “Tomistoma Tomistoma schlegelii”. In Manolis, S.C.. Crocodiles. Status Survey and Conservation Action Plan. Darwin: Crocodile Specialist Group. pp. 133−138
- ^ a b c 千石正一監修 長坂拓也編著 『爬虫類・両生類800図鑑 第3版』、ピーシーズ、2002年、159頁。
- ^ a b c Bezuijen, M.R.; Webb, G.J.W.; Hartoyo, P.; Samedi; Ramono, W.S.; Manolis, S.C. (1998). “The False Gharial (Tomistoma schlegelii) in Sumatra”. Crocodiles. Proceedings of the 14th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. The World Conservation Union. pp. 10–31
- ^ a b Brazaitis, P. (2001) A Guide to the Identification of the Living Species of Crocodilians. Science Resource Center, Wildlife Conservation Society
- ^ 今泉吉典、松井孝爾監修 『原色ワイド図鑑3 動物』、学習研究社、1984年、151、191頁。
- ^ a b Mathew, A.; Ganesan, M.; Majid, R. A. & Beastall, C. (2011). Breeding of False Gharial, Tomistoma schlegelii, at Zoo Negara, Malaysia. Zoo Negara. オリジナルの2018-01-27時点におけるアーカイブ。 2012年6月13日閲覧。
- ^ Milàn, J. & Hedegaard, R. (2010). “Interspecific variation in tracks and trackways from extant crocodylians”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 51: 15–2.
- ^ Ahmad, A. A.; Dorrestein, G. M.; Oh, S. J. W. Y.; Hsu, C. D. (2017). “Multi-organ metastasis of fibrolamellar hepatocellular carcinoma in a Malayan Gharial (Tomistoma schlegelii)”. Journal of Comparative Pathology 157 (2): 80–84. doi:10.1016/j.jcpa.2017.06.007. PMID 28942308.
- ^ Whitaker, R. & Whitaker, N. (2008). “Who's got the biggest?”. Crocodile Specialist Group Newsletter 27 (4): 26−30.
- ^ Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D. et al. (2012). “Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation”. PLoS One 7 (3): e31781. Bibcode: 2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965.
- ^ a b c d Rachmawan, D.; Brend, S. (2009). “Human-Tomistoma interactions in central Kalimantan, Indonesian Borneo”. Crocodile Specialist Group Newsletter 28 (1): 9–11.
- ^ Sideleau, B.; Britton, A. R. C. (2012). “A preliminary analysis of worldwide crocodilian attacks”. Crocodiles. Proceedings of the 21st Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN Crocodile Specialist Group. pp. 111–114
- ^ Stuebing, R. B.; Bezuijen, M. R.; Auliya, M. & Voris, H. K. (2006). “The current and historic distribution of Tomistoma schlegelii (the False Gharial) (Müller 1838) (Crocodylia, Reptilia)"”. The Raffles Bulletin of Zoology 54 (1): 181–197.
- ^ Rödder, D.; Engler, J.O.; Bonke, R.; Weinsheimer, F. & Pertel, W. (2010). “Fading of the last giants: an assessment of habitat availability of the Sunda gharial Tomistoma schlegelii and coverage with protected areas”. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 20 (6): 678–684.
