褐藻
褐藻（かっそう、英語: Brown algae、学名：Phaeophyceae）は、藻類の一群で、褐色を呈しているのが特徴である。海藻として知られる海産の多細胞藻類を中心とする生物群で、極めて大型になる種が含まれる。
| 褐藻綱 | ||||||||||||||||||
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 オオウキモ (Giant Kelp)
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| 学名 | ||||||||||||||||||
| Phaeophyceae Hansgirg, 1886 | ||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||
| 褐藻綱 | ||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||
| Brown algae | ||||||||||||||||||
| 目 | ||||||||||||||||||
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形態編集
褐藻の大きさや形態は様々である。最も小さいものでは、糸状の細胞が微細な柔らかい房状に並んだ、体長数センチメートル以下の体を持つ種も知られる[1]。いくつかの種では、生活環のある段階において、数個の細胞のみから成る微視的な体を持つ。 これより遥かに巨大な藻体を持つグループも知られる。 Ascophyllumやケルプはその生育地において最も人目を引く藻である [2]。ケルプでは長さが２フィートのPostelsiaから、現在知られている藻類の中で最大である45メートルを超えるMacrocystis pyriferaまで様々なサイズの藻が知られる[3][4]。 形態に関しては、小さなかさぶた状のものやクッション状のものから[5]、ホンダワラのように浮遊性の葉状の体を持つもの、 シオミドロのように繊細なフェルト状の細胞の連鎖からなるもの、ウミウチワのように30センチメートルほどの長さの枝が集まって扇状の藻体を作っている例まで見られる。
こうしたサイズや形態の多様性にもかかわらず、褐藻は他の藻類とは二つの明白な特徴で区別できる。
第1に、 このグループの藻はオリーブグリーンから褐色までの範囲の特徴的な色を呈している[6] 。褐藻の藻体が褐色を呈するのは、光合成色素としてクロロフィルの他にフコキサンチンを持つことによる[7]。フコキサンチンは熱に対して不安定であり、天然では褐色のワカメが食卓では緑色を呈しているのは湯通しによってフコキサンチンが分解されるからである[8]。
第2に全ての褐藻は多細胞である。単細胞性あるいは群体性の種は知られていない[6]。 そのような海藻のグループは褐藻のみである。しかし、これは進化の結果というより分類の結果たまたまそうなっているだけなのかも知れない。褐藻と近縁と考えられている他のグループにはいずれも単細胞性あるいは群体性のメンバーが含まれる。
生活環編集
多くのものが単相と複相の2つの世代があって、世代交代のある生活環をもつ。コンブやワカメでは複相の体（胞子体）の方がよく発達し、単相の体（配偶体）がごく小さい。しかし、両者にほとんど違いが見られないものや、大きさの関係が逆になっているものもある。ホンダワラ類（アカモク、ウガノモクなど）は複相の体のみで、動物と同じような生活環である。
減数分裂で生じる胞子は鞭毛を持つ。配偶子は同型のものもあるが、卵と精子に分化しているものも多い。鞭毛細胞は横に二本の鞭毛を持つ。前向きの一本は羽根型、後ろ向きの一本は鞭型である。
大型種では多年生のものもある。岩の上に固着する根状部のみを残して上が切り落とされ、翌年再びそこから茎を伸ばす。ホンダワラ類では、切り落とされた樹枝状の体がそのまま水面に浮かんだままで、枯れずに残り、長く海面を漂う。これを流れ藻と言い、稚魚のよりどころとなるなど、多くの生物に利用される。
成育環境編集
ごく一部を除いて海産である。多くは潮下帯以下の、やや深いところに生育する。特に寒冷な地域の海に大型種が多く、その地域での主要な海藻となっている。
分類と系統編集
分類編集
従来、褐藻植物門として独立した一群とされてきたが、近年、ケイソウ類等と共に不等毛植物門に含め褐藻（植物）綱とする。クロミスタ界 Chromista では最も体制が発達した群であり、多くの目がある。
- 褐藻（植物）綱
- カヤモノリ目 Scytosiphonales
- シオミドロ目 Ectocarpales
- ウイキョウモ目 Dictyosiphonales
- ナガマツモ目 Chordariales
- イソガワラ目 Ralfsiales
- ケヤリモ目 Sporochnales
- ウルシグサ目 Desmarestiales
- コンブ目 Laminariales (Sea kelp)
- ムチモ目 Cutleriales
- ウスバオオギ目 Syringodermatales
- クロガシラ目 Sphacelariales
- アミジグサ目 Dictyotales
- チロプテリス目 Tilopteridales
- アスコセイラ目 Ascoseirales
- ヒバマタ目 Fucales
- ドゥルビアエラ目 Durvilaeales
系統編集
以下の系統樹はSilberfeld, Rousseau & de Reviers (2014)に基づく[9]。
人間との関わり編集
褐藻には多くの食用海藻が含まれる。全ての褐藻は細胞壁にアルギン酸を含む。これは化学的に抽出されて安定剤、ゲル化剤、乳化剤、食物の増粘剤などに利用される[10]。 利用例の一つとしてリチウムイオン電池が挙げられる [11]。アルギン酸は電池のアノードの材料として用いられる。この多糖は褐藻の主要成分であり、そして陸上植物には見られない。
アルギン酸は養殖にも用いられる。たとえばアルギン酸はニジマスの免疫力を向上させる。若魚にアルギン酸を加えた飼料を与えると生き残りやすくなる[12]。
ケルプを含む褐藻は光合成によって（温暖化ガスである）二酸化炭素を相当量固定している[13]。
Sargassum siliquatrumから抽出されるサルガクロマノールGは消炎作用を有することが示されている[14]。
人間にとって有害な例としては、カリブ海でホンダワラ類が大量発生して沿岸に漂着し、海浜リゾートの集客に打撃を与えていることが挙げられる[15]。
脚注編集
- ^ Connor, J.; Baxter, C. (1989). Kelp Forests. en:Monterey Bay Aquarium. ISBN 1-878244-01-9.
- ^ Dittmer, H. J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: en:D. Van Nostrand Company. pp. 115?137. ISBN 0-88275-167-0.
- ^ Abbott, I. A.; Hollenberg, G. J. (1976). Marine Algae of California. California: en:Stanford University Press. ISBN 0-8047-0867-3.
- ^ Cribb, A. B. (1953). “Macrocystis pyrifera (L.) Ag. in Tasmanian waters”. en:Australian Journal of Marine and Freshwater Research 5 (1): 1?34. doi:10.1071/MF9540001.
- ^ Jones, W. E. (1962). “A key to the genera of the British seaweeds”. Field Studies 1 (4): 1-32.
- ^ a b Bold, H. C.; Alexopoulos, C. J.; Delevoryas, T. (1987). Morphology of Plants and Fungi (5th ed.). New York: en:Harper & Row Publishers. pp. 112–131, 174–186. ISBN 0-06-040839-1.
- ^ “昆布の加工によるフコキサンチン含有量の変化”. 昆布の栄養機能研究会. 2018年8月5日閲覧。
- ^ “わかめについて”. 日本わかめ協会. 2018年8月7日閲覧。
- ^ Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). “An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)”. Cryptogamie, Algologie (BioOne) 35 (2): 117–156. doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117 2016年10月10日閲覧。.
- ^ “Alginic acid”. www.fao.org. 2018年10月4日閲覧。
- ^ Kovalenko, Igor; Zdyrko, Bogdan; Magasinski, Alexandre; Hertzberg, Benjamin; Milicev, Zoran; Burtovyy, Ruslan; Luzinov, Igor; Yushin, Gleb (2011-01-01). “A Major Constituent of Brown Algae for Use in High-Capacity Li-Ion Batteries”. Science 334 (6052): 75?79. Bibcode: 2011Sci...334...75K. doi:10.1126/science.1209150. JSTOR 23059304.
- ^ Gioacchini, Giorgia; Lombardo, Francesco; Avella, Matteo Alessandro; Olivotto, Ike; Carnevali, Oliana (2010-04-01). “Welfare improvement using alginic acid in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) juveniles”. Chemistry and Ecology 26 (2): 111?121. doi:10.1080/02757541003627738. ISSN 0275-7540.
- ^ Vasquez, Julio A.; Zuniga, Sergio; Tala, Fadia; Piaget, Nicole; Rodriguez, Deni C.; Vega, J. M. Alonso (2014-04-01). “Economic valuation of kelp forests in northern Chile: values of goods and services of the ecosystem” (英語). Journal of Applied Phycology 26 (2): 1081?1088. doi:10.1007/s10811-013-0173-6. ISSN 0921-8971.
- ^ Yoon, Weon-Jong; Heo, Soo-Jin; Han, Sang-Chul; Lee, Hye-Ja; Kang, Gyeoung-Jin; Kang, Hee-Kyoung; Hyun, Jin-Won; Koh, Young-Sang et al. (2012-08-01). “Anti-inflammatory effect of sargachromanol G isolated from Sargassum siliquastrum in RAW 264.7 cells” (英語). Archives of Pharmacal Research 35 (8): 1421?1430. doi:10.1007/s12272-012-0812-5. ISSN 0253-6269.
- ^ 屈指のビーチ真っ黒…「もう商売にならない」カリブの海藻 メキシコ襲来／かさむ清掃費 観光に打撃『日経MJ』2019年6月14日（アジア・グローバル面）。