三葉虫

化石節足動物の分類群

三葉虫(さんようちゅう、Trilobite、トライロバイト)は、カンブリア紀に現れて古生代の終期であるペルム紀に絶滅した節足動物である。分類学上は三葉虫綱Trilobita)とされ、古生代を代表する海生動物であり、化石としても多産し、示準化石としても重視される。

三葉虫
ElrathiakingiUtahWheelerCambrian.jpg
三葉虫 Elrathia kingi の化石
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : Artiopoda
階級なし : 三葉形類 Trilobitomorpha
: 三葉虫綱 Trilobita
学名
Trilobita
Walch, 1771
英名
Trilobite

形態編集

三葉虫は古生代にのみ生息した節足動物である。多数の体節を持ち、各体節に一対の付属肢が備わっていたと考えられている。甲羅(背板)の特徴は、縦割りに中央部の中葉(axis)とそれを左右対となって挟む側葉(pleura(e))となっており、この縦割り三区分が三葉虫(trilobite)の名称の由来となっている。また、頭部(cephalon)、胸部(thorax)、尾部(pygidium)といった横割りの体区分も認められる。頭部と尾部は複数体節の癒合でできている1枚の"甲羅"(背板)に覆われ、胸部は2 - 60超の甲羅(背板:特に胸節(thoracic segment)と呼ぶ)で構成されている。脱皮の場合、頭部は最大5つのパーツに分割される。付属肢関節肢)は全てが体の下に覆われる。

中葉はアーチ状に盛り上がり、側葉の内側は平坦である。より派生的なグループでは側葉の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節側葉部の外側域が重なり合い、甲羅(背板)で生体部を覆うこととなる防御姿勢(enrollment)の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める。頭部には、通常複眼が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、目を退化消失した種もさまざまな系統で知られている。目のレンズは全身の外骨格と同じ方解石(カルサイト)という鉱物でできており、多数の個眼を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている[1]。口は頭部中葉域の腹側にあり、より腹側にある石灰質のハイポストーマ(hypostome)という現生節足動物の上唇にあたる構造で覆われた状態であったと考えられている。そのため、開口部は体の後方を向いていたと考えられている。三葉虫を含んだArtiopoda類全般にあたる特徴として[2]、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節(先節+第1-4体節)があり、それに応じて少なくとも4対の付属肢(触角1対と歩脚型付属肢3対)が先節直後の第1-4体節に配置される。ハイポストーマを付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる[2]

 
三葉虫の脚

触角を除いて頭部・胸部・尾部の付属肢間で形態的差異はほとんどなく、触角直後の頭部付属肢でも現生の大顎類多足類甲殻類昆虫など)の顎のように特化してることはない。触角以外の付属肢は基本的に二叉型(biramus)であり、主に歩行に用いたとされる腹側の内肢(endopod)と、基部の肢節から外側へと分岐し櫛歯状の部位を有する外肢(exopod)で構成される。また、それぞれを歩脚/として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもある[3]。顎はないが、歩脚の基部は内側に向けて嚙み合わせた顎基(gnathobase)という鋸歯状の突起をもつ場合が多い。

現在、発見されている三葉虫の化石のうちで最も大きいものは全長60センチメートルもあり、小さいものは1センチメートルに満たない。また、幼生の化石も発見されており、最も小さな子供は直径0.2ミリメートルほどであるという。幼生は胸部の体節が少なく、成長につれて体節を増やしたことが考えられる。また、ノープリウスに近い形の浮遊性の幼生らしいものも発見されている。

生態編集

基本的には、海底を這ったり、泳いだりして生活していたものと想像されている。一部に、泥に潜っていたとか、浮遊性であったと推測されているものもある。多くは腐食生活者であるが、オレノイデス(Olenoides)[4]のように、一部の種は捕食者である。成長は、硬い外骨格は成長につれて伸びることができないので、古い殻を脱ぎ捨て新しい殻に変える脱皮によって行われ、脱皮ごとに細部の構造が変わっていった[5]。また、三葉虫の足跡の化石はクルジアナ(Cruziana)と言われている。

分類編集

1970年代までは、三葉虫を節足動物のなかでもっとも原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に北米のバージェス動物群グリーンランドシリウス・パセット動物群中国澄江(チェンジャン)動物群の記載分類学的および系統学的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れのなかで、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった。

三葉虫はナラオイアサペリオンなどとも共に三葉形類Trilobitomorpha)をなし、これは更に光楯類シドネイアなどと共にArtiopoda類という化石節足動物の大群をなしている[6][7][8]。現生節足動物の4つの大きな区分である鋏角類多足類甲殻類六脚類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、Artiopoda類とこれらの群の類縁関係については定説がない[9]。古くは三葉虫から触角が退化して鋏角類が生じたとの説があり、カブトガニ類がその直接の子孫だと言われたこともあるが、後に鋏角類の鋏角は触角に相同であると判明したなどの研究が進んでおり、認められなくなった。

 
Pseudoasaphus praecurrens

古生物学の分類学的辞書ともいえる『Treatise of Invertebrate Paleontology』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱(Class Trilobita)としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の"甲羅"(背板)のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、18世紀後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また分類学の始祖とされるスウェーデンカール・フォン・リンネも三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8(研究者によっては9、10とする見解もある)の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。

三葉虫綱における高次分類群間の類縁関係については、1950年代以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。

下記は三葉虫綱8目の主な形態的特徴と生息していた地質時代である。

アグノスタス目 Agnostida
アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが矮小わいしょう化しており(通常5 - 6ミリメートル程度)、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、側葉部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス Agnostus pisiformis の化石が、スウェーデン中部カンブリア系のオルステン動物群より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角(現在の甲殻類では二肢(叉)型)が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。
レドリキア目 Redlichiida
平滑な体型をしており、防御姿勢(Enrollment)をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。
コリネクソカス目 Corynexochida
肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス類と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス類、団扇状の尾板を持つティサノペルティス(スクテラム)類等がある。カンブリア紀前期からデボン紀中期。
アサフス目 Asaphida
のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。オルドビス紀からデボン紀中期。
ファコプス目 Phacopida
オルドビス紀以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス類、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ類、非常に発達した眼をもつ(ものが多い)ファコプス類が含まれる。眼は個眼が独立して集まった集合複眼。カンブリア紀末からデボン紀後期。
プロエトゥス目 Proetida
楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く(オルドビス紀)、一番後(ペルム紀末)まで生き残っている。しばしばこの仲間のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。
プティコパリア目 Ptychopariida
比較的特徴のない三葉虫のグループ。カンブリア紀からデボン紀後期。最も原始的と考えられているプティコパリア類、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス類、西洋竪琴型の頭を持つハルペス類がふくまれる。研究者によっては最後のハルペス類を「ハルペス目」として独立させている。
リカス目 Lichida
装飾の多い頭鞍と、体の縁にを持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。

主な種類編集

アークティヌルス Arctinurus
ヨーロッパ北アメリカシルル紀層で発見される。大型で、幅は10センチメートルくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる[10]
アルバーテラ Albertella
ロッキー山脈などのカンブリア紀層で発見される。全長8センチメートル。
ダイフォン Deiphon
イギリスのシルル紀層で発見された。棘が多い。全長4センチメートル。
ダルマニテス Dalmanites
世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3センチメートル。
パラドキシデス Paradoxides
カンブリア紀の大型(全長40センチメートル前後)の三葉虫。
フィリップシア Phillipsia
日本でも発見された。古生代後期。小型(幅2センチメートル)。
エルラシア・キンギ Elrathia kingi
アメリカ合衆国ユタ州で発見。カンブリア紀のもので、全長1.6センチメートルほど。
ネオアサフス・コワレフスキー Neoasaphus kowalewskii
ロシアサンクトペテルブルク近郊のヴォルホフ川流域のオルドビス紀層で発見される。全長2.5センチメートルほど。

絶滅編集

 
Asaphus kowalewskii, ロシア産の三葉虫

衰退、絶滅の正確な理由はわかっていないが、多様性、生息数が減少しはじめたシルル紀およびデボン紀サメを含む魚類が登場、台頭していることと何らかの関係があるという説がある。それでも一部の系統は命脈を保ち続けていたが最終的にペルム紀末期の大量絶滅に巻き込まれる形で絶滅した。

文化編集

三葉虫は有名な化石生物の一つで、無脊椎動物ではアンモナイトとで双璧をなす。化石を装飾品にすることもあるが、日本ではほとんど出土しないため、南アメリカなどから輸入されている。

脚注編集

  1. ^ サウスウッド 2007, p. 77.
  2. ^ a b Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  3. ^ Epipodites or Epipods”. Center of 'Orsten' Research and Exploration. 2008年10月28日時点のオリジナル[リンク切れ]よりアーカイブ。2015年9月19日閲覧。
  4. ^ サウスウッド 2007, p. 78.
  5. ^ サウスウッド 2007, p. 79.
  6. ^ Hou, Xianguang. (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Bergström, Jan, 1938-. Oslo: Scandinavian University Press. ISBN 82-00-37693-1. OCLC 38305908. https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf 
  7. ^ Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2013). “The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda” (英語). Cladistics 29 (1): 15–45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. ISSN 1096-0031. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. 
  8. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Zhu, Xuejian; Ortega-Hernández, Javier (2017-12). “The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China” (英語). Scientific Reports 7 (1): 11117. doi:10.1038/s41598-017-11610-5. ISSN 2045-2322. PMC: PMC5593897. PMID 28894246. https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China. 
  9. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods” (英語). Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865. 
  10. ^ 土屋健『カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史』講談社、2017年、119頁。ISBN 978-4-06-502018-0

参考文献編集

関連項目編集

外部リンク編集