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Megacheiraは、絶滅した節足動物の分類群、「大付属肢節足動物」(Great appendage arthropods)として知られるグループである[1]。「大きな手」を意味する学名「Megacheira」の示す通り、の造形に似た1対の「大付属肢」を持っていることが本群の特徴である[1]

Megacheira
生息年代: Cambrian Stage 3–early Devonian
20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
古生代カンブリア紀中期 - デボン紀前期
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
: †(和訳なし) Megacheira
Hou and Bergström, 1997
学名
Megacheira
Hou and Bergström, 1997

従来はカンブリア紀の海に生息した動物として知られていたが、シルル紀Enalikter aphsonデボン紀Bundenbachiellus giganteus は、本群に属するものであると考えられる[2][3]

特徴編集

体長5㎝以下の種類がほとんどである。体は往々にしてエビのように細長く、頭部と多数の節に分かれる胴部からなる。

頭部編集

頭部(cephalon)は1枚の背甲に覆われ、前方は往々にして対になった眼がある。眼は1対で眼柄を持ち、またはレアンコイリア科のように2対で無柄[4][5]Enalikter に至っては無眼である[2]。特徴的な1対の大付属肢は頭部の下から前方に向かって伸びている。それに次ぐ腹側の領域には通常、胴部のものに類似する二叉型付属肢が少なくとも3対並んでいる。一部の種類は、頭部の前端から1対の触角らしき附属体が伸びている[6]など独立した口器はなく、後方に向かった口は大付属肢と第1対の二叉型付属肢の間に開き、1枚のハイポストーマ(hypostome)に覆われると思われる[1]

大付属肢編集

本群の大付属肢(great appendage)は主に6節からなり、そのうち基部の2節は柄部で、先の4節は、指のような爪が1節に1本ずつあるのが普通である。それぞれの節にある爪は隣接のと嚙合わせる構造になっており、全体の造形はに似ている。レアンコイリア目に属する種類の大付属肢は、触角のような、長い糸状部がそれぞれの爪の先から伸びている。また、かつて同じ名称で呼ばれたアノマロカリス類前部付属肢、および他のカンブリア紀節足動物の"大付属肢"から区別するため、本群の大付属肢は「short-great appendages」(短い大付属肢、SGAs[7]とも呼ばれる。この付属肢の神経は中大脳に対応しており、鋏角類鋏角および大顎類の第一触角相同であると思われる[1]

胴部編集

胴部(trunk)は一連の背板に覆われ、節の数は種によって11節から20節以上にも及ぶ[8]。ヒレのような外肢と歩脚型の内肢からなる二叉型付属肢は、基本としてそれそれの節の腹面に1対ずつある。終端は往々にして剣状ないし板状の尾節がある。

生態と分布編集

全般的に遊泳性の捕食者であると考えられる。例えばヨホイアの大付属肢は現生甲殻類シャコの捕脚のように、瞬発で獲物を捕獲する機能を持っていたと考えられる[9]レアンコイリア目の糸状部を持った大付属肢は、捕食に用いられた同時に、触角のように感覚の役割も備えていたと考えられる[10]

多くの種類は、カンブリア紀の地層における中国澄江動物群およびカナダバージェス動物群によって知られる。例外としてはオーストラリアエミュ・ベイ頁岩塁層Emu Bay Shale)によるTanglangia rangatanga[11]Oestokerkus megacholix[12]シルル紀Enalikter aphson[2] などが挙げられる。

分類編集

系統関係編集



シベリオン類




"Gilled lobopodians"(側系統群




アノマロカリス類


Deuteropoda

"Bivalved forms"(側系統群)



フキシャンフィア類


Megacheira


節足動物
鋏角類

Megacheira




ウミグモ



真鋏角類





Artiopoda



大顎類







ステムグループを含んだ節足動物の系統におけるMegacheira類の位置。「基盤的な真節足動物」と「基盤的な鋏角類」という2つの系統仮説が与えられる。

最初に記載されたヨホイアなどは鰓脚綱甲殻類と見なされ、その後から全く別系統の節足動物であることが判明した[13]。Megacheira類と他の節足動物の系統関係は議論的であり、その単系統性もしばしば疑問視されている。特に本群の大付属肢の由来、および他の節足動物の頭部付属肢との対応関係は議論の的となっている[1]

かつては、アノマロカリス類と思われるパラペユトイアをリンクとし、アノマロカリス類に類縁と思われ、そして大付属肢の構造は鋏角類鋏角に類似するなどの説に併せて、Megacheira類はアノマロカリス類鋏角類の中間的な群であるという知見が提唱された。これによると、アノマロカリス類前部付属肢・Megacheira類の大付属肢鋏角類鋏角という3種の付属肢は相同器官であると見なされる[14][9]

ところが、それぞれ2013年と2014年に発表した、本群のアラルコメナエウスアノマロカリス類ライララパクスの脳の構造に注目した研究により、Megacheira類の脳の構造は鋏角類に似通い、大付属肢鋏角と同様に中大脳に対応(第1体節由来)で、相同であると示唆される[15]一方、アノマロカリス類の脳神経節は前大脳1つしかなく、前部付属肢は前大脳の前方に対応(先節由来)であると明らかになった[16]。以降、Megacheira類のアノマロカリス類との類縁関係および大付属肢/前部付属肢の相同性が否定されており、加えて、パラペユトイアをアノマロカリス類と見なす知見も否定され、本群のものであると見直された[17]パラペユトイア#系統関係を参照)。従来のMegacheira類と鋏角類の類縁関係は、大付属肢と鋏角の共通点や似通った神経解剖学的構造に支持されるが、Megacheira類はむしろそれより基盤的(ステムグループ)な節足動物である説を支持する分岐学的知見も少なくない[1][2]

 
Megacheira類としてのパラペユトイア(B)および本属を誤ってアノマロカリス類として復元された姿(A)
各種の節足動物の頭部付属肢の対応関係[1]
分類群/体節(脳神経節) 先節
(前大脳)
1
(中大脳)
2
(後大脳)
3
大顎類 上唇/ハイポストーマ 第一触角 第二触角 大顎
鋏角類 上唇/ハイポストーマ 鋏角 触肢 歩脚
Megacheira類 上唇/ハイポストーマ 大付属肢 歩脚 歩脚
フキシャンフィア類 上唇/ハイポストーマ 触角 SPAs 歩脚
アノマロカリス類 前部付属肢 ヒレ ヒレ ヒレ

疑問視される種類編集

 
フォルティフォルケプス大付属肢の間には1対の触角らしき附属体がある。

フォルティフォルケプスKootenichela など、触角らしき構造体があるとされたる種類が疑問視されている。もしその附属体は本当に付属肢に由来の触角(中大脳/第1体節に対応)であれば、少なくともこれらの種類の、それに次いた大付属肢は必然的に後大脳/第2体節に対応するようになっている。これによると、これらのMegacheira類の大付属肢はフキシャンフィア類のSPAs鋏角類触肢・および甲殻類の第二触角に相同となっており、触角のないものは二次的退化、もしくは別系統であると見なされる[1]。しかしこの知見は、上述の神経解剖学的証拠に支持されず、加えて、触角とされた付属体は不明確な保存状態にあり、付属肢として認められにくい[1]

シルル紀の種類Enalikter に関しては、Megacheira類どころか、節足動物ですらなく、むしろ環形動物多毛類の1種ではないかという異説があった[18]。しかしその後、この知見に対する反発もあって、関節肢や消化管の形態など、本種の有力な節足動物の共有形質が幾つか挙げられた[3][19]

他にも、Tanglangiaフォルティフォルケプスジェンフェンギアという3種は同種の別の成長段階、レアンコイリア属の3種は同種による性的二形など、別種とされたも一部の種類は、実は同種によるものではないかという説がある[5][20]

近縁および類似種編集

本群に類縁と思われるカンブリア紀節足動物は、イソキシスシリウスパセットKiisortoqia などが挙げられる[21]。他にもかつて本群のものとされたForfexicarisOccacaris など、1対の触角をもち、二枚の殻に覆われながら、前方から本群によく似た"大付属肢"が伸びている。カンブリア紀において、このような大付属肢らしい付属肢の普遍性は似た生態による収斂進化の結果と思われ、複数の節足動物のグループから独自に獲得した特徴であると考えられる[1][4]

下位分類編集

 
Oestokerkus megacholix



脚注編集

  1. ^ a b c d e f g h i j “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. (2017-05-01). doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  2. ^ a b c d e Siveter, Derek J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David; Joomun, Sarah (7 March 2014). “A Silurian short-great-appendage arthropod”. Proceedings of the Royal Society B 281 (1778): 20132986. doi:10.1098/rspb.2013.2986. PMC: 3906945. PMID 24452026. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3906945/. 
  3. ^ a b Derek J. Siveter; Derek E. G. Briggs; David J. Siveter; Mark D. Sutton; David Legg; Sarah Joomun (2015). Enalikter aphson is an arthropod: a reply to Struck et al. (2014)”. Proceedings of the Royal Society B 282 (1804): 20142663. doi:10.1098/rspb.2014.2663. PMC: 4375861. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4375861/. 
  4. ^ a b c d e f Liu, Yu; Hou, Xian-guang; Bergström, Jan (2007-09-01). “Chengjiang arthropod Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987) reconsidered”. Gff -Uppsala- 129: 263–272. doi:10.1080/11035890701293263. https://www.researchgate.net/publication/258447213_Chengjiang_arthropod_Leanchoilia_illecebrosa_Hou_1987_reconsidered?enrichId=rgreq-61de9268c8f6535de645c73c7f5ab148-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1ODQ0NzIxMztBUzoxMjE2OTk4OTQ4MjkwNTZAMTQwNjAyNjkyNDI2Mw==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf. 
  5. ^ a b Diego C. García-Bellido & Desmond Collins (2007). “Reassessment of the genus Leanchoilia (Arthropoda, Arachnomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada”. Palaeontology 50 (3): 693–709. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00649.x. 
  6. ^ “Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems” (英語). Arthropod Structure & Development 45 (2): 152–172. (2016-03-01). doi:10.1016/j.asd.2015.07.005. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000638. 
  7. ^ Liu, Yu; Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Briggs, Derek E. G.; Hou, Xianguang (2014-07-15). “A 520 million-year-old chelicerate larva” (英語). Nature Communications 5 (1). doi:10.1038/ncomms5440. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms5440. 
  8. ^ a b David Legg (2013). “Multi-segmented arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)”. Journal of Paleontology 87 (3): 493–501. doi:10.1666/12-112.1. 
  9. ^ a b Haug, Joachim; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-03-01). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian”. Palaeontology 55: 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf. 
  10. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert (2015). “A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny”. Palaeontology 58 (4): 629–660. doi:10.1111/pala.12161. 
  11. ^ “The ‘great appendage’ arthropod Tanglangia: Biogeographic connections between early Cambrian biotas of Australia and South China” (英語). Gondwana Research 27 (4): 1667–1672. (2015-06-01). doi:10.1016/j.gr.2014.02.008. ISSN 1342-937X. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1342937X1400080X. 
  12. ^ A new leanchoiliid megacheiran arthropod from the lower Cambrian Emu Bay Shale, South Australia - Acta Palaeontologica Polonica” (英語). www.app.pan.pl. 2018年9月23日閲覧。
  13. ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2018年9月23日閲覧。
  14. ^ Chen, Jun-Yuan (2009). “The sudden appearance of diverse animal body plansduring the Cambrian explosion”. The International Journal of Developmental Biology 53 (5-6): 733–751. doi:10.1387/ijdb.072513cj. ISSN 1696-3547. PMID 19557680. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19557680. 
  15. ^ Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (17 October 2013). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod”. Nature 502 (7471): 364–367. doi:10.1038/nature12520. PMID 24132294. 
  16. ^ Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. 
  17. ^ Xian-Guang, Hou; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Pei-Yun, Cong; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Xiao-Ya, Ma; Purnell, Mark A. et al. (2017-04-24) (英語). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. ISBN 9781118896389. https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=parapeytoia&f=false. 
  18. ^ Torsten H. Struck; Carolin Haug; Gerhard Haszprunar; Nikola-Michael Prpic; Joachim T. Haug (2015). Enalikter aphson is more likely an annelid than an arthropod: a comment to Siveter et al. (2014)”. Proceedings of the Royal Society B 282 (1804): 20140946. doi:10.1098/rspb.2014.0946. PMC: 4375853. PMID 25716792. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4375853/. 
  19. ^ Parry, Luke A.; Legg, David A.; Sutton, Mark D. (2016-11-10). “Enalikteris not an annelid: homology, autapomorphies and the interpretation of problematic fossils” (英語). Lethaia 50 (2): 222–226. doi:10.1111/let.12196. ISSN 0024-1164. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12196. 
  20. ^ Xian-Guang, Hou; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Pei-Yun, Cong; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Xiao-Ya, Ma; Purnell, Mark A. et al. (2017-04-24) (英語). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. ISBN 9781118896389. https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=Tanglangia&f=false. 
  21. ^ Stein, Martin (March 2010). “A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a 'great appendage'-like antennula”. Zoological Journal of the Linnean Society 158 (3): 477–500. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x. 


関連項目編集

外部リンク編集